Dudits Dénes

Genetikai időutazás - Az emberi populációk eredetének nyomában

ENG

Raskó István - IV. szemeszter, 2004.03.08

Az emberek közötti megjelenésbeli különbségnek biztosan van genetikai alapja, de ma már tudjuk, hogy ezek a tulajdonságok több gén együttes hatására alakulnak ki. Az előadás megvizsgálja, hogy van-e genetikai alapja az emberi faj rasszokba sorolásának, hogy milyen genetikai módszerek állnak rendelkezésünkre a populációk származásának vizsgálatára, illetve néhány példán bemutatja a különböző népcsoportokban szelekcióval kialakult genetikai variánsok egészségügyi jelentőségét.

Genetic Time Travel - In the Search of the Origins of Human Populations

HUN

Raskó, István - Semester IV, 2004.03.08

The revolution of genetics has led to a transformation in the research into the history of our race. In addition to the examination of blood groups, enzymes and antigens, today certain DNA sections are used to establish the differences or similarities between various populations. Of the wide range of genetic methods, the lecture places emphasis on the analysis of DNA of the so-called mitochondria, the cell particle solely inheritable from the mother as it functions as reliable molecular evolutionary clock. For example, based on the examination of a characteristic section of mitochondrial DNA, all living women can be traced back to a single origin. This source is the mitochondrial 'Eve', who lived in Africa some 150,000-200,000 years ago. By tracing the inheritance of the Y-chromosomes heritable from the father, the paternal inheritance line of populations can also be traced back to one African 'Adam'. The principal message of the lecture is that genetic research brings to an end racist genetic theories. The data of the Human Genome Programme clearly support the conclusion of past research that people cannot be divided into races on genetic grounds.

A növények szexuális életének molekuláris titkai

ENG

Dudits Dénes - IV. szemeszter, 2004.03.17

A virágok szín- és formagazdaságukkal gyönyörködtetnek. Nem csak esztétikai jelentőségük van azonban: a bennük megbúvó bibe megporzásából születő magvak a fajfenntartást szolgálják, s az emberi táplálkozás nélkülözhetetlen forrásai is. Az utóbbi évtized molekuláris, sejt- és fejlődésbiológiai kutatásai a növények életciklusának eddig ismeretlen rejtélyeit tárták fel. A virágokban lejátszódó intim események molekuláris hátterének megismerése fontos gyakorlati jelentőséggel bír, hiszen a növénynemesítés a géntechnológiai és genomikai módszerek révén újabb lehetőségekhez jutott a virágzási idő befolyásolására, új növényszaporítási eljárások kidolgozására, a betakarított termés minőségének, táplálkozási értékének javítására.

Plant geneticist

HUN

Dudits, Dénes - Semester IV, 2004.03.17

Flowers do not merely possess an aesthetic value; the seeds born by the pollination of the stigma concealed within them serve species preservation and thus are indispensable sources of human alimentation. Research into molecular, cell and development biology over the years has revealed some of the mysteries of the plant life cycle. With the sequencing of plant DNA stock, gene technology interventions have become more precise. Building isolated genes into the genome of plants makes it possible to suspend gene functions, and the over-production of proteins, i.e. to create trans-genic plants. The first part of the lecture overviews the molecular processes responsible for flowering, pollination and seed development. With knowledge of these processes, describing and isolating the genes and controlling them can greatly aid the plant cultivator and breeder in the safe production of crops. Next, we are provided with convincing examples of the many ways in which the processes in the sexual organs of plants can affect our daily lives and the lecturer draws a most important conclusion - the primary task of plant breeding is to improve our plants to ensure healthier food and encourage environmentally conscious agricultural practice. Newly acquired knowledge aims to improve our quality of life and it is hoped that humankind will fully exploit this opportunity.

A nemzetek jelleme és a nemzeti sztereotípiák

ENG

Hunyady György - IV. szemeszter, 2004.03.22

A közfelfogás szerint a nemzetek különböznek egymástól. E különbségek számontartása és értékelése gazdagíthatja világképünket, ám a megkülönböztetés bizonyos formái méltatlan bánásmódhoz is vezethetnek másokkal szemben. Fontos kérdés tehát, hogy van-e valóban "jelleme" az egyes nemzeteknek. Ha igen, hogyan ragadható meg tudományosan ez a "jellem"? Milyen szerepet játszanak életünkben az "nemzeti jellemre" vonatkozó közkeletű elképzelések, a nemzeti sztereotípiák? Hogyan állapítható meg, hogy mekkora az igazságmagva egy-egy sztereotípiának, és mikor kell előítéletről beszélnünk?

The Character of Nations and National Stereotypes

HUN

Hunyady, György - Semester IV, 2004.03.22

Do individual nations have a character and how is it possible to describe this character scientifically? Are the stereotypes we formulate about other nations important in our lives? Is there truth in such stereotypes and when must we talk of prejudices instead? In the 19th century 'nation characterology', the study of the characteristics of various nations, was born. This was replaced at the beginning of the 20th century by a sub-discipline: scientific stereotype research. A stereotype is a belief or expectation related to a group, which anticipates and practically frames personal experiences with members of those groups. Accordingly, not the national characteristics but perceptions of them are to be researched. The frequent and unavoidable use of stereotypes is generally related to the psychological mechanisms of human cognition. Some argue that it is questionable whether we can talk of nations at all; according to sceptics national cohesion exists merely on a subjective level. If indeed nations do exist and if they differ from each other, what are the scientific methods to be used to measure these differences? Cultural comparative psychology tries to answer this question by searching for systematic differences in the psychological characteristics of people and groups living in different cultures.

1. ábra

^|1|
2. ábra

^|2|
3. ábra

^|3|
4. ábra

^|4|
5. ábra

^|5|
6. ábra

^|6|
7. ábra

^|7|
8. ábra

^|8|
9. ábra

^|9|
10. ábra

^|10|
11. ábra

^|11|
12. ábra

^|12|
13. ábra

^|13|
14. ábra

^|14|
15. ábra

^|15|
16. ábra

^|16|
17. ábra

^|17|
18. ábra

^|18|
19. ábra

^|19|
20. ábra

^|20|
21. ábra

^|21|
22. ábra

^|22|
23. ábra

^|23|
24. ábra

^|24|
25. ábra

^|25|
26. ábra

^|26|
27. ábra

^|27|
28. ábra

^|28|
29. ábra

^|29|
30. ábra

^|30|
31. ábra

^|31|
32. ábra

^|32|
33. ábra

^|33|
34. ábra

^|34|
35. ábra

^|35|
36. ábra

^|36|
37. ábra

^|37|
38. ábra

^|38|
39. ábra

^|39|
40. ábra

^|40|
41. ábra

^|41|
42. ábra

^|42|
Az animáció

^|1|
animáció

^|2|
animáció

^|3|
animáció

^|4|

Dudits Dénes

A növények szexuális életének molekuláris titkai

I. Bevezetés

Amikor ámulattal csodáljuk a tavasz és a nyár virágainak festői színeit, varázslatos formáit, nemigen gondolunk arra, hogy a búza, kukorica, napraforgó vagy repce virágainak parányi szervei, a termők és porzók, mennyire fontos szerepet játszanak a gazdaember által betakarított termés létrehozásában. A megtermékenyítésből származó magok az embrióval és a tápláló endospermium-szövettel nemcsak a faj fennmaradását biztosítják, hanem nélkülözhetetlen nyersanyagai élelmiszereinknek. A virágok megjelenésével, a magkötéssel beteljesedik a növényi élet ciklusa, és megtérül a növények nevelésére fordított emberi fáradság. A megtermékenyülést és a mag érését kísérő biokémiai, élettani folyamatok megismerése, az őket irányító gének jellemzése és izolálása nagy segítség lehet a növénytermesztő és a növénynemesítő számára a termés biztonságos megteremtésében.

A genetikai megközelítések lehetőségei jelentősen kiszélesedtek a funkcionális genomika módszertárának létrejöttével. A növényi DNS-állomány szekvenálásával precízebbé váltak a géntechnológiai beavatkozások, és új koncepciók szolgálják termesztett növényeink emberi célok szerinti nemesítését. A virágzás folyamatát és a termésképződést meghatározó gének szerepéről hasznos információt nyújthatnak a mutáns egyedek, amelyekben egy gén hibás működése folytán a felszínen megjelenő élettani vagy morfológiai sajátosságok megváltoznak.

A gének működésének felfüggesztésére, illetve fehérjetermékeik túltermelésére ad lehetőséget az izolált gének beépítése a növények génállományába, az ún. transzgénikus növények létrehozása. Ma már a gének izolálása és átalakítás utáni visszaépítése a gazdanövénybe mindennapi gyakorlat a növénybiológiai kutatásban. Érthetőek azok a törekvések, amelyek a hasznos agronómiai tulajdonságot eredményező génbeépítési eredményeket fel kívánják használni a fajta-előállító növénynemesítésben. Így azok a géntechnológiai stratégiák kerültek az érdeklődés középpontjába, amelyek megváltoztatják a virágzás idejét, biztosítják a magok kialakulását kedvezőtlen időjárási körülmények között is, illetve növelik a szemtermés vagy a gyümölcsök tápértékét, azaz innovációs és gazdasági értéket képviselnek.

A technológiai fejlesztések sikerességének elengedhetetlen feltételét jelentik a színvonalas alapkutatások, amelyek a virágzás és a magképzés folyamatainak mélyreható megismerésével nyújthatnak új ismereteket, hogy termesztett növényeink tulajdonságainak javítása révén segítsék az emberiség élelmiszerigényének kielégítését.

II. A virágok titka

^|1|
^|2|
^|3|

A növények szaporodásbiológiájával foglalkozó vizsgálódásunkat kezdjük a virágok pompájának csodálatával. A liliom fehér szirmai figyelmünket a barázdált bibére és a portokok gyűrűjére irányítják (1. ábra) A kanna sárga sziromtölcsére titkos mélységek felé tereli képzeletünket (2. ábra). A kerti iszalag kihívó lila szirmai és kitárulkozása létfontosságú biológiai célt szolgál (3. ábra). Van Gogh Négy napraforgója a levágott, szikkadó száron a szenvedés és az elmúlás jelképe, amely minden élő elkerülhetetlen sorsa (4. ábra). A kerti eper virágai önmagukban is felkeltik érdeklődésünket, de a belőlük formálódó termések láttán szinte érezzük ízeik kavalkádját (5-6. ábra). Kevésbé látványosak, de az emberi élet szempontjából annál inkább figyelmet érdemelnek termesztett növényeink apró, külsőleg jelentéktelen virágai. Így van ez a mindennapi kenyerünket adó búza parányi kalászkáival is. Ha lefejtjük a pelyvaleveleket, csak akkor fedezhetjük fel az ágas-bogas bibét és a körülötte elhelyezkedő portokokat (7. ábra). Az egyszerű külső igen jelentős biológiai folyamatokat takar, amelyeknek végül is az egyik legfontosabb emberi táplálék létrejöttét köszönhetjük.

^|4|
^|5|
^|6|

^|7|

Jogosan merül fel a kérdés, hogy mennyire ismerjük a megtermékenyítés és a magfejlődés molekuláris titkait, hiszen a gazdaember majd egy évi munkájának eredményessége függ a szép, egészséges búzaszemek kialakulásától. A megválaszolandó kérdések száma végtelen; a tudomány örök feladata, hogy újabb és újabb módszerek kifejlesztésével folyamatosan bővítse azoknak az ismeretnek a körét, amelyek elősegíthetik a növénytermesztés sikerét. A mostani elemzés néhány kiragadott példával kívánja a molekuláris és sejtbiológia kínálta lehetőségeket szemléltetni.

III. A növények életciklusának fontosabb jegyei a búza példáján

Az animáció ^|1}| képei kiemelik a búza egyedfejlődésének néhány jelentősebb állomását. Folyamatos körforgásról lévén szó, a ciklus kezdetéül önkényesen a csírázást választjuk. A földbe kerülő búzaszem nedvességet szív magába, és a nyugalmi állapotú embrió sejtjei megnyúlnak, majd osztódni kezdenek. Eközben az endospermiumban tárolt tartalék vegyületek biztosítják a növekedésnek indult szervek tápanyagellátását. Megjelenik a gyökér, majd a rügyhüvellyel (koleoptillal) védett rügyecske indul fejlődésnek. A talajból kibújó koleoptil felrepedve utat enged az első levélnek, amelyet a levelek sora követ. A növekedés vegetatív fázisában a hajtásmerisztéma osztódó sejtjei szolgáltatják a levélkezdeményezésekhez az új sejteket. A szárba szökkent búza merisztémájában egy bizonyos számú levélkezdemény kifejlődése után az új oldalmerisztémák már mint kalászkakezdemények jelennek meg. Később jól felismerhető a pelyva és toklász szöveti differenciálódása. A növények egyedfejlődési stratégiájának jellegzetessége, hogy az utódok létrehozására specializálódó redukált kromoszómaszámúmikro- és makrospórák a testi sejtekből alakulnak ki a portokban és a magkezdeményekben. A kiszabaduló pollenszemek a bibére kerülnek és elindítják a kettős megtermékenyítés folyamatát. Három nappal a búzapetesejt megtermékenyítése után jól felismerhető a parányi embrió, és megkezdődik a sejtes állapotba került endospermiumszövet kialakulása, illetve láthatjuk a degenerálódó ellenlábas sejteket. A mag kifejlődése során a növény életfunkcióinak középpontjába az utódot szolgáló folyamatok kerülnek. Szénhidrátok, lipidek és fehérjék felhalmozódását eredményezik az anyagcsere főbb eseményei. Ezek a makromolekulák nagy értéket képviselnek az emberi táplálkozásban. Miután kifejlődött az embrió, és a raktárak feltöltődtek, egy nyugalmi szakasz következik be a növény életében. A búzaszem érésének utolsó fázisában jelentősen csökken a víztartalom, egy védőfunkciót ellátó növényi hormon, abszicinsav szintetizálódik, és védelmet nyújtó fehérjék (hősokk-fehérjék vagy ún. LEA-fehérjék) jutnak szerephez. Ezek biztosítják számos molekula működőképességét a mag nyugalmi állapotában a kiszáradt szövetekben. Erre a védelmi rendszerre esetleg hosszabb ideig is szükség lehet, hiszen igen változó körülmények befolyásolhatják azt az időt, amikor a mag kedvező feltételek között nedvességhez jut, és elkezdődhet a csirázással egy új ciklus.

^|8|

A búza-életciklus képein is láthattuk, hogy a mikro- és makrospórákat létrehozó ivarszervek a hajtásmerisztémákból kialakuló virágmerisztémában jönnek létre, és nincs elkülönült csírasejtvonal, mint az állatok esetében. A (8. ábra) zebrahal példáján látható, hogy már az embriogenezis korai szakaszán felismerhetők az ivarsejtek előfutárai, az őscsírasejtek, amelyek az egész életciklus alatt a testi sejtektől elkülönülő csírasejt-populációt képeznek. Ezek a sejtek rendelkeznek a kromoszómaszámot csökkentő meiotikus osztódás képességével, és hozzák létre a petesejtet és a spermiumokat.

IV. Miként dönt a növény a virágzás megkezdéséről?

A (9. ábra) a fény szerepére hívja fel a figyelmet, hiszen a virágok megjelenésének idejét a nappalok és éjszakák hossza, a fotoperiódus befolyásolja döntően. A lúdfű (Ababidopsis) hosszúnappalos növény. Az ábrán (10. ábra) látható, hogy ha elegendő a nappali órák száma, akkor nincs akadálya a virágzásnak, míg 10 órás megvilágítás mellett csak levélrozettát találunk: késik a lúdfű növényeken a virágok megjelenése. Fordított a helyzet a rizs esetében, amely rövidnappalos növény. A sok napfényes óra gátolja a bugák kialakulását, míg 10 órás megvilágítás esetén gazdag virágzatot hoznak a rizs növények (11. ábra).

^|9|
^|10|
^|11|

Izgalmas fejlődésbiológiai kérdés, hogy miként érzékelik a növények a nappalok hosszát, és milyen gének és fehérjék játszanak szerepet a virágzás folyamatának elindításában. A virágzás kezdetén megváltozott növények, illetve a hibás mutáns gének jellemzése vezetett a Constans (CO) gén kulcsszerepének felismeréséhez. Mielőtt ennek a mestergénnek a hatását tisztáznánk, célszerű kitérőt tenni és áttekinteni a növényi gének főbb strukturális és funkcionális elemeit.

A leegyszerűsített vázlat (12. ábra) három fő részt különít el a növényi gént alkotó DNS-szakaszon belül: 1: a promoter szakasz, amely a gén működésének szabályozásáért felelős. A jellegzetes szekvenciamotívumokat, az ún. cisz elemeket tartalmazó régióhoz aktiváló vagy gátló fehérjék kötődnek, melyek befolyásolják, hogy milyen sejtben, szervben, mikor és milyen erősséggel történjen a gén átíródása (transzkripciója). 2: a kódoló régió irányítja a hírvivő mRNS kialakulását, amely alapul szolgál a gén által kódolt fehérje szintéziséhez. 3: a gént lezáró terminációs jel. A CO fehérjeintegráló, koordináló feladatot lát el azáltal, hogy szabályozza bizonyos virágzási gének aktivitását. Mint a képen (13. ábra) látható, a CO gén működése napszakos ritmust mutat a megvilágítás hosszától függően. A CO fehérje által szabályozott egyik virágzási gén az ún. FL (Flowering Locus) gén, amelynek aktivitása csak hosszú megvilágítás mellett teszi lehetővé a virágzást, amikor elegendő mennyiségben képződik a CO gén terméke.

^|12|
^|13|
^|14|

A Constans gén szerepéről megbízható információval szolgálnak az ún. transzgénikus növények. Az egyik beavatkozási lehetőség, hogy az izolált CO gén promoterét lecseréljük egy folyamatosan működő és erősen aktív szabályozó elemmel, majd az így létrehozott kiméra gént visszaépítjük a lúdfű génállományába. Ezt a műveletet nevezzük genetikai transzformációnak. A következő ábra (14. ábra) igen érdekes eredményről tájékoztat. A vad típusú, nem transzformált növényekkel összehasonlítva a CO fehérjét nagyobb mennyiségben tartalmazó transzformáns növény hosszú nappalon korábban virágzik, és még rövid nappalos megvilágítás mellett is virágot hoz az új, mesterségesen kialakított gént hordozó növény. A lúdfű tesztnövénnyel kapott eredmények alapvetően új lehetőséget nyitnak a molekuláris növénynemesítés számára, hiszen a virágzás idejének befolyásolása jelentős gazdasági előnyökkel járhat. Gondoljunk arra, hogy az aszály okozta károk mérséklésének egyik lehetséges megoldása az, ha korai növényfajtákat termesztünk, amelyek túl vannak a virágzás és magkötés fázisán, mire a talaj víztartalékai teljesen kimerülnek.

^|15|
^|16|
^|17|

Tekintettel a fény kiemelt szerepére a virágzás szabályozásában, indokolt a növényi fényérzékelő molekulákat felkutatni és a fény által működtetett jelátviteli folyamatokat megismerni. Sok-sok kísérleti tény igazolja a fitokrómok, vagyis a fényérzékelő fehérjék központi szerepét (15. ábra). A fitokróm fehérjék rendelkeznek egy fotoaktív (tetrapirrol) kromofor molekulával és a fehérjék foszforilációját végző kináz régiókkal. A fitokrómok a vörös, illetve a távoli vörös tartományban képesek fényt elnyelni, és így két, spektrálisan különböző formában léteznek. A fitokróm Pr formája vörös (red) fényt, a Pfr formája távoli vörös (far red) fényt nyel el. A két forma visszafordíthatóan átalakulhat egymásba (16. ábra). A Pr forma biológiailag inaktív; minden élettani hatásért, mint a csírázás elindítása, a csíranövények zöldülése, a Pfr forma felelős. A hosszúnappalos lúdfű esetében a működőképes fitokróm A fehérje hiányában a mutáns növények később virágoznak. Ezzel szemben a rövidnappalos rizs hosszúnappalos körülmények között is bugát hoz, ha nincs fitokrómfunkció egy mutáció (Se5) következtében (17. ábra). Külön figyelmet érdemel, hogy a Se5 mutáns növények elvesztették fotoperiodus iránti érzékenységüket, és még 24 órás megvilágítás mellett is virágoznak (18. ábra). A klímaváltozás körülményei között ezek a kutatási eredmények kiemelt jelentőségűek lehetnek, hiszen a gének ismeretében, a géntechnológia módszereit felhasználva, a növénynemesítő fajtáit eltérő éghajlatú területeken is el tudja terjeszteni.

^|18|
^|19|
^|20|

A fény mellett a hőmérsékleti viszonyok szintén döntően meghatározzák a virágzás folyamatát. Fajonként eltérő hőösszeg szükséges a generatív fázis megkezdéséhez. Több faj igényli az alacsony hőmérsékleti hatást, a vernalizációt a virágzáshoz. A lúdfű esetében 6 héten át tartó +4^oC-os hideg kezelés már biztosítja egy a virágzást gátló fehérje (FLC) génjének elhallgattatását, és így a virágok megjelenését. Ha mutáció következtében működésképtelenné válik a vernalizációs VRN1 fehérje, akkor hatástalan a hideg kezelés (19. ábra). Ez a fehérje szekvenciától független DNS-kötő képességgel bír, és megakadályozza a virágzást gátló (FLC) gén működését.

^|21|

A vernalizáció jelenségének kutatásában egyre inkább az érdeklődés középpontjába kerülnek az ún. epigenetikus jelenségek és a kromatin szerkezetét meghatározó fehérjekomplexek. A DNS nukleotid szekvenciájában tárolt genetikus információ mellett jelentősége van azoknak a sejtszintű memóriáknak, amelyek a sejtosztódások sorozatán át megőrzik a gének aktív vagy inaktív állapotát biztosító molekuláris struktúrákat. A kettős szálú DNS-molekulák a hiszton fehérjékkel nukleoszómába szerveződve alakítják a kromatinszerkezetet, amely lehet nyitott, illetve szorosan összecsomagolt(20. ábra). A kromatin zárt vagy nyitott állapota szerint változik a gének működésének, aktivitásának lehetősége. Mind a DNS kémiai módosítása (metilációja), mind a hiszton fehérjék megváltoztatása (acetilációja) a kromatin átstrukturálódását eredményezheti. Ezen túl speciális fehérjekomplexek, mint például a polycomb csoport fehérjéit tartalmazó szabályozók kitüntetett szerepet játszanak a fejlődési gének aktivitásának gátlásában. Így a vernalizációs gének egyike a VRN2 fehérjét kódolja, amely szintén a polycomb csoporthoz tartozó represszor, és részt vesz az FLC gén kifejeződésének gátlásában.

^|22|

További kísérleti példák is megerősítik, hogy a növény életciklusának vegetatív fázisában, amikor a hajtás növekszik és sorra jelennek meg a levelek, a virágzási program génjei gátolt állapotban vannak, és ezen gátlás megszűnése indítja el a generatív fázist, a virágok megjelenését. A következő ábra (21. ábra) egy igen érdekes fejlődési mutánst mutat be. A genetikai hiba következtében a fiatal, 15 napos lúdfű csíranövények a vegetatív növekedési fázis kihagyásával idő előtt hoznak virágot. Ez a "virágzó embriómutáns" sokat elárul a növények fejlődési stratégiáját jelentő molekuláris folyamatokról. Miután sikerült izolálni a hibás gént, és kikövetkeztetni a kódolt EMF fehérje szerkezetét, kiderült, hogy az is a polycomb csoporthoz tartozik, és szerepe a kromatin átstrukturálódásához köthető (22. ábra).

V. A virágcsodák mestergénjei

Miután a hajtásmerisztéma átalakult virágmerisztémává, elindul a virág szerveinek kialakulását meghatározó genetikai program. A következő ábra (23. ábra) vázlatos képet ad a virágot alkotó szervekről, amelyek körkörös elrendezésben, szigorúan meghatározott számban és helyen alakulnak ki. Kérdés, hogy milyen gének működnek a virágban. A rekombináns DNS-módszerek számos stratégiát ajánlanak a virágban kifejeződő gének azonosítására. A biológiai rendszer komplexitása szükségessé teszi, hogy átfogó képet nyerjünk a génkifejeződési mintázatról. A funkcionális genomika ennek érdekében használja a DNS-chiptechnológiát. A (24. ábra) technológia segítségével egy robot segítségével akár 20 ezer génmintát is el lehet helyezni egy mikroszkóp tárgylemezén. A rendszer lehetővé teszi a felvitt DNS-minták azonosítását a később elvégzendő hibridizáció után. Ha a levél-, illetve virágspecifikus géneket kívánjuk megtalálni, akkor kétféle fluoreszcens festék jelenlétében a levélből és virágból izolált mRNS felhasználásával ún. kópia-DNS-eket (cDNS) szintetizálunk. A kétféle cDNS-molekula populáció keverékét a tárgylemezen elhelyezett génmintákhoz hibridizáljuk, amikor is a szétválasztott DNS-szálak megtalálják komplementereiket. Ezt követően egy lézerleolvasó azonosítja a fluoreszcens jel alapján, melyek a zölden világító, levélspecifikus gének, illetve a pirosan fluoreszkáló virágspecifikus gének. A sárga jel azokat a géneket mutatja, amelyek mind a két szervben aktívak ( animáció ^|2}| ). Mivel egy nemzetközi genom-együttműködés keretében a lúdfű teljes DNS-állományának meghatározták a nukleotid sorrendjét, a komputerprogramok segítségével in silico megbecsülhető a gének száma. Az Arabidopsis hozzávetőlegesen 25 ezer génnel rendelkezik. Tekintettel a virágban működő gének nagy számára, még további kiterjedt kutatásokra van szükség, hogy ezeknek a géneknek a szerepét tisztázni lehessen. (A DNS-chiptechnológiáról lásd Falus András előadását!)

^|23|
^|24|
^|25|

Korábban már láthattuk, hogy a virág szervei igen szigorú rend szerint helyezkednek el, és számuk is fajra jellemző. Az Arabidopsis virágmutánsok részletes tanulmányozásával fel lehetett térképezni a virágszervekért felelős funkciókat és az azokat meghatározó géneket. Ezek a kutatások igazolták, hogy hasonlóan az állatokhoz, például az ecetmuslicához (Drosophila), a morfológiai struktúrákat, a szervek kialakulását, a test formálásának programját a növényekben is az ún. homeotikus gének irányítják. A homeotikus mestergénekre jellemző egy 183 bázispárból álló ún. "homeobox" szekvenciaszakasz, amely egy specifikus DNS-kötő képességgel rendelkező polipeptidet, az ún. homeodomaint kódolja. A homeotikus gének termékei, hasonlóan más, a génkifejeződés szabályozásában résztvevő fehérjékhez, koordináló szerepet töltenek be. A sejtek helyzetétől függő funkcionális programot határoznak meg azáltal, hogy különböző gének molekuláris kapcsolójaként működnek.

^|26|
^|27|
^|28|

^|29|

Az Arabidopsis virágszerveit érintő homeotikus mutációk alapján három funkció (A, B, C) ismerhető fel. Az A funkcióért felelős gének, mint például az AP (Apelata) 2 gén, a két külső körön elhelyezkedő csésze- és sziromlevelek kialakulását szabályozzák (25. ábra). Ha mutáció következtében elvész az A funkció, akkor termők és porzók jelennek meg a csésze- és sziromlevelek helyén. AB funkció génje, például az AP3 gén, a sziromlevelek megjelenése mellett a porzók kifejlődésének szabályozásában is részt vesz. Az AP3 gén mutációja folytán termők találhatók a sziromlevelek és porzók helyén (26. ábra). A C funkció génje, az AG (Agamous) gén szükséges a porzók és a termő kialakulásához, mutációja eredményeként a virág csak csésze- és sziromlevelekkel rendelkezik (27. ábra).

A következő képsorozat (28. ábra) valós megjelenésükben mutatja be a homeotikus mutációk eredményeként kialakult bizarr virágstruktúrákat. A virágok formája és színe természetesen megváltoztatható a homeotikus génekkel végzett génbeépítési kísérletekkel is. A következő ábrán (29. ábra) új, transzgénikus gerberavirág-variánsokat láthatunk, amelyek vagy a homeotikus génműködés fokozása, vagy a gén elhallgattatása eredményeként alakultak ki. Mindenki ízlése szerint dönthet, hogy melyik változatot találja érdekesnek.

VI. Megtermékenyítés és embriófejlődés in planta és in vitro

A növényi élet beteljesedésének nagy eseménye a megtermékenyítés és az utódszervezet kialakulása a virág specializált szerveinek és sejtjeinek közreműködésével. A portok belsejében található a spóratermelő archesporium (pollenzsák), itt képződnek a mikrospóra anyasejtek. A kromoszómák számának feleződéséhez vezető meiotikus osztódás során alakulnak ki a haploid mikrospórák, amelyek érése a pollenszemek kialakulásához vezet. A bibére került pollenszemek csírázását követően kifejlődik a pollentömlő, és benne a generatív sejt osztódásával két spermasejt és egy vegetatív mag jön létre. A női ivarsejtek differenciálódása a virágos növények embriózsákjában zajlik le. Az embriózsák-anyasejt redukciós osztódással makrospórákat hoz létre, melyek egyike lesz a embriózsák-sejt. Ennek magja három osztódási szakasz során teszi lehetővé a petesejt, a segítő sejtek és az ellenlábas sejtek kialakulását. A központi sejt magjainak egybeolvadásával az embriózsák másodlagos, diploid magja jön létre. A kettős megtermékenyítés (30. ábra) egyrészt elvezet a petesejt és spermasejt magjának egybeolvadásához, és kialakul a diploid kromoszómakészlettel rendelkező zigóta. Emellett a másik spermasejtmag fuzionál a központi sejt magjaiból származó másodlagos maggal, és így triploid endospermium-sejtmag keletkezik. A megtermékenyítésnek ez a két parallel lejátszódó folyamata szintén jellegzetesen növényekre jellemző fejlődésbiológiai esemény, amelynek folytatásaként egyidejűleg megy végbe az embrió kifejlődése és a tápláló endospermium-szövet szerveződése.

^|30|
^|31|
^|32|

A megtermékenyítésből származó zigóta szigorúan meghatározott mintázatot követve osztódik és alakul ki, ezt mutatja (31. ábra) az Arabidopsis embrió példája. A nyolc sejtből álló embrióban már bizonyos morfológiai és funkcionális differenciálódás figyelhető meg. Az alsó csírafüggesztő 4 sejtje mellett a későbbi embriót létrehozó sejtek szolgálnak kiindulási alapként az embrió szerveződéséhez. Mint az ábra színei jelzik, a sziklevél eredetét jelentő sejtek már ebben a korai fázisban azonosíthatók. Ugyanígy a hipokotil szövet sejtjei is nyomon követhetők. A szívstádiumú embrióban már felismerhetők a későbbi gyökér sejtjei. A gyökérmerisztéma-sejtek még korábban, a gömbstádiumú embrióban lokalizálhatók. A hajtásmerisztéma sejtjeinek megjelenésével a torpedóstádiumú embrióban már egyértelműen kialakul az a polaritás, amely végig, a növény egész élete során jellemzi a növény növekedését, és fejlődésének fontos sajátossága.

Az egyszikű búza vagy kukorica esetében a korai embriógenezist kísérő sejtosztódási mintázat nem olyan szabályos, mint azt az Arabidopsis példáján láttuk. Az alábbi ábrán (32. ábra) a búza ivarszervei láthatók. Egy (33. ábra) magkezdeményről készült metszeten megtaláljuk a korai osztódások fázisában lévő zigótát, az endospermium-magokat. A következő kép (34. ábra) a búzaszem kialakulásának későbbi szakaszát ábrázolja, amikor az embrió méretében már nagyobb, és az endospermium sejtfallal rendelkező sejtekből épül fel.Mind az embrió gyarapodása, mind az endospermium feltöltődése meghatározó jelentőségű a termés mennyisége és minősége szempontjából. A növény a magas biológiai értékű, illetve energiát hordozó molekulákat a termésben halmozza fel, és így az utód igényeinek kielégítése válik a funkciók központi szereplőjévé. A fotoszintetikus folyamatok során képződött szacharóz a fejlődő magba szállítódik, és az invertáz enzimek által végzett hidrolízisből származó glukóz építőelemként szolgál a keményítő szintézishez. Mind az amilóz, mind az amilopektin szénhidrát nemcsak élelmiszerként, hanem ipari nyersanyagként is hasznosíthatók (35. ábra). A termés biológiai és élelmezési értékét a raktározott fehérjék mennyisége és aminosav-összetétele határozza meg. A szállító edénynyalábokon a nitrogén aszparagin és glutamin aminosavak formájában kerül a fejlődő magba. A búzaszem raktározott fehérjéi közül a prolaminok vízben oldódnak, kénben gazdag változatuk a g-gliadin. A nagy molekulatömegű, ún. HMW fehérjék jelentősen befolyásolják a kenyér sütőipari sajátosságait.

^|33|
^|34|
^|35|

Fejlődésbiológiai és biotechnológiai szempontból figyelmet érdemelnek a növényi lombikbébik előállítására tett sikeres kísérletek. A lombikbébi petesejt és spermasejt elektromos sokkal kiváltott fúziója után a zigóta osztódásai során hogyan fejlődik ki mesterséges táptalajon az embrió, amelyből aztán teljes értékű kukoricanövény nevelhető fel ( animáció ^|3}| ). Ez az in vitro rendszer lehetőséget nyújt az embriogenezis igen kezdeti folyamatainak tanulmányozására, továbbá alapot szolgáltat új genetikai beavatkozásokhoz, akár a kromoszomális, akár a citoplazmás tulajdonságok jobbítása érdekében.

VII. Növényi embriók megtermékenyítés nélkül

Az egyedfejlődési stratégiák összevetésekor korábban már rámutattunk néhány növényekre jellemző folyamatra. Ezek sora bővíthető azzal az érdekességgel, hogy véglegesen differenciálódott testi, ún. szomatikus sejtekben - például a levélsejtekben - elindítható az embriógenezis programja, és ún. szomatikus embriók nevelhetők fel teljesen függetlenül az ivaros megtermékenyítés eseményeitől ( animáció ^|4}| ). A növényeknek ez a képessége valóban egyedülálló fejlődésbiológiai rejtély, melynek molekuláris háttere kevésbé ismert. A jelenség szorosan összefügg a növények stresszhatásokkal szembeni védekezésével. Mintha egy túlélési stratégia részeként a növény gondoskodni próbálna utódok létrehozásáról akkor is, ha nincs lehetőség a virágzásra. A szomatikus embriogenezis jelenségét először sárgarépa sejtkultúrákban figyelték meg. A lucerna példáján vázoljuk a folyamat néhány kulcslépését. A levélből enzimkezeléssel kiszabadított mezofill sejt igen komoly stresszhatásnak és sérülésnek van kitéve, hiszen emésztéssel eltávolítjuk a sejtfalat. Így jön létre az ún. protoplaszt, amelyet csak membrán határol. A tenyészoldatban hamar újraszintetizálódik a sejtfal, és a növényi hormon hatására a sejtek osztódni kezdenek. A biológiai hatásban kiemelt szerepe van egy auxinanalógnak, a 2,4-diklorfenoxiecetsavnak (2,4-D). Alacsony koncentrációban adva ezt a növekedést szabályozó vegyületet, a sejtek megnyúlnak, a kloroplasztiszok épek maradnak, és az osztódás során keletkező közel egyforma leánysejtek további osztódásaik során organizálatlan kalluszszövetet hoznak létre. Ezzel szemben magas dózisú 2,4-D hatására a sejtek sűrű citoplazmájában a kloroplasztiszok gyorsan degenerálódnak, és aszimmetrikus osztódás következik be, hasonlóan a zigóta első osztódásához. Az így kialakuló polaritás alapot ad az embriógenezis folyamatának megvalósulásához, egészen hasonló fejlődési fázisokat követve, mint ami az ivaros megtermékenyítésből származó embriók esetében figyelhető meg. A szomatikus embriókból közvetlenül növényeket nevelhetünk fel az in vitro tenyészetekben, illetve felhasználhatók mesterséges magok előállítására. Többféle technológiát is kidolgoztak az ilyen embriók felhasználására vetőmagként. Az egyik eljárással a szomatikus embriók kiszáríthatók, majd becsomagolhatók vagy gél anyagba ágyazhatók. A mesterséges magok használata különösen nagy értékű növények esetében lehet gazdaságos. A növények klónozásának ez a módszere szerepet kaphat például a heterózishatás rögzítésében.

A növényeket tanulmányozó molekuláris és sejtbiológusok igen széleskörű kutatásokat végeznek annak tisztázására, hogy milyen folyamatok vezetnek a testi sejtek átprogramozásához és az egyedfejlődési program újraindításához. Nyilvánvalóan nagyszámú gént érint a szomatikusból az embriogén sejtállapotba történő átmenet. A stresszreakciók szerepe mellett elengedhetetlen a sejtek osztódásának aktiválása. Több kísérleti eredmény is felhívja a figyelmet a kromatin szerkezetében bekövetkező átrendeződések jelentőségére. A 36. ábrán egy valóban meglepő furcsaságot láthatunk. Egyetlen homeotikus gén, a Wuchsel gén működésének átmeneti fokozása a transzgénikus lúdfűnövényben csodát művel, és a gyökércsúcsok helyén embriók jelennek meg. Ez a gén természetes szerepében a hajtás- és virágmerisztémában, illetve az embriózsákban fejeződik ki, továbbá szerepet tulajdonítanak a Wuchsel fehérjének a sejtek típusának, sorának meghatározásában.

^|36|
^|37|
^|38|

^|39|

Nemcsak embriók, de endospermium is kialakulhat megtermékenyítés nélkül bizonyos gének hibás működése következtében. Ha tudatosan keresünk olyan mutánsokat, amelyek kasztrált, porzótlanított virágaiban magkezdemények találhatók, akkor azok különösen érdekesek lehetnek az ivaros folyamatok mélyebb megismerése szempontjából. A következő ábra (37. ábra)egy mutáns lúdfű becőtermését mutatja, amelyben beporzás nélkül kifejlődött magkezdemények láthatók. Az ilyen magkezdemények tüzetesebb vizsgálata kimutatja, hogy a mutáció következtében endospermium fejlődik ki (38. ábra). Az is megfigyelhető, hogy embrió nem alakul ki a "megtermékenyítés nélküli endospermium", az ún. fie mutánsban. Ma már az Arabidopsis mutánsok génjei a molekuláris genetikai markerek és a genom szekvencia adatok alapján azonosíthatók. Így derült fény arra, hogy a fie fehérje (Fertilization Independent Endospermium) szintén a Polycomb csoport tagja, és a kromatin zárt struktúrájának fenntartásában van szerepe (39. ábra). Így egy újabb példával gazdagodtunk, amely megerősíti, hogy a növényi fejlődési program megvalósulásában a kromatin-szerkezeti változások kiemelt fontosságúak.

VIII. A bibe és a portok világától az egészséges élelmiszerekig

A virágzást, a megtermékenyítést és a magkifejlődését megvalósító molekuláris folyamatok áttekintésének befejezéseként érdemes végiggondolni, hogy a növények ivarszerveiben lezajló események milyen sokféle hatással vannak mindennapi életünkre. A táplálékként elfogyasztott növényi szervek milyensége közvetlenül befolyásolhatja egészségi állapotunkat. Egyre tudatosabban törekszünk élelmiszereink biológiai értékének javítására. A fejlődő világ népei súlyos betegségektől szenvednek a szegényes táplálkozás következményeként. A vas vagy a vitaminok hiánya népbetegségek okozója lehet. Így a növénynemesítés kiemelt feladata, hogy termesztett növényeinket jobbítsa az egészségesebb élelmiszerek biztosítása érdekében.

^|40|
^|41|
^|42|

A génsebészetet felhasználó transzgénikus stratégiák közül igazi sikertörténet a rizs béta-karotin tartalmának növelése. Az A-vitamin elővitaminjának szintézisében több enzim és azok génjei vesznek részt. Az Ingo Potrykus által vezetett kutatócsoport a karotinszintézis három génjét hordozó génkonstrukciókat állított elő (40. ábra). Miután a gént beépítették a rizsbe, a mesterségesen összeépített DNS-molekulák működőképes enzimek szintézisét biztosították a rizsszemekben. Így jött létre az ún. aranyrizs (41. ábra). Ha elterjed ennek az új genotípusnak a termesztése, akkor remény lehet arra, hogy az A-vitaminhiány okozta bajok, mint például a gyermekkori vakság, kevesebb szenvedést okoznak. Kész géntechnológiai stratégiák, sikeres kísérletek igazolják, hogy gének beépítésével javítható a tokoferolok E-vitamin hatása vagy növelhető a növények C-vitamin tartalma.(42. ábra).

Az előadásban számos fontos alapkutatási eredményről esett szó. A jelentős szellemi és anyagi erőforrásokat igénylő, sokszor nemzetközi összefogással megvalósuló kutatómunka nem öncélú. Az új ismeretek végső soron életünk minőségének javítását szolgálják, és remény van arra, hogy az emberiség élni is fog a kínálkozó lehetőségekkel, hiszen a környezetbarát mezőgazdasági gyakorlat és az egészséget óvó élelmiszerek megtermelése egyaránt igényli olyan növények nemesítését, amelyek kedvező tulajdonságaik révén segítik ezeket a törekvéseket.

Terminus 1	Terminus 2	Leírás
g-gliadin		Magvakban raktározott fehérje, amely a kénben gazdag prolaminokhoz tartozik.
auxin		Növényi növekedési hormon, amely kis mennyiségben döntő hatást gyakorol a különféle élettani folyamatokra, például a sejtmegnyúlásra és sejtosztódásra.
becő		A Keresztesvirágúak termése, melynek két kopácsa alulról felfelé hasadva nyílik fel a középen lévő válaszfalról, amelyen a magvak foglalnak helyet. Ha szélességénél nem sokkal hosszabb, becőkének hívjuk.
bibe		A termő csúcsi része, mely a virágport fogja fel.
cDNS		A reverz transzkriptáz enzim segítségével a mRNS-ről készült komplementer DNS.
cisz elem		A gének promotereiben előforduló konzervált nukleotidsorrenddel rendelkező DNS-szakasz, amelyhez a génkifejeződést szabályozó fehérjék kötődnek.
citoplazma		Sejtmembránnal határolt sejtplazma a sejtorganellumokkal, kivéve a sejtmagot.
constans gén	(CO)	A virágzás szabályozásában résztvevő gének működését aktiváló, transzkripciós faktort kódoló gén.
csészelevél		A kétféle virágtakarójú virágok külső takaróköre, a külső takarólevelek összessége.
csírasejtek		Osztódó, differenciálatlan sejtek csoportja, amelyek rendelkeznek a számfelező (meiotikus) osztódás képességével, ami a petesejt és a spermium kialakulásához vezet.
diploid sejtmag		Olyan sejtmag, amely két teljes kromoszómakészlettel rendelkezik.
DNS		Dezoxiribonukleinsav; az öröklődés anyaga minden élő szervezetben. Két láncból álló óriásmolekula, amely négyféle nukleotidot tartalmaz. A nukleotidok sorrendje hordozza a genetikai információt.
DNS-chip		A genetikai kutatásokat forradalmasító, a genomika kialakulását lehetővé tévő eszköz, illetve technológia. Egy-két négyzetcentiméteres, külsőre a számítógép-chipekre hasonlító, szilikon-alapú lemez, amelynek felszínére adott genetikai szekvenciákat visznek fel adott térbeli elrendeződésben. Az így létrejövő nagy sűrűségű mátrix paramétereit bioinformatikai adatbázisban rögzítik. A vizsgált - a chip felszínére ráöntött - mintában lévő genetikai szekvenciák (gének vagy génszakaszok) a bázispárosodás elve alapján kötődhetnek a chip felszínén lévő szekvenciákhoz. Az így létrejövő és számítógéppel elemzett mintázatból lehet megmondani, milyen gének fejeződnek ki a vizsgált mintában (sejtben, szövetben).
ellenlábas sejtek		Az embriózsákban a petekészülékkel ellentétes póluson található három sejt.
embrió		A növények korai egyedfejlődési szakaszában a megtermékenyített petesejt, a zigóta osztódásai során kialakuló differenciált szöveti struktúra, amely rendelkezik a kifejlett növény kialakulásához szükséges szövetkezdeményekkel.
embriogenezis		Az egyedfejlődés kezdeti szakasza, amely során a kialakuló embrióban a differenciálódási folyamatok a hajtás- és gyökérmerisztéma-kezdemények létrejöttét biztosítják.
EMF fehérje		A virágzó embriómutánsok vizsgálatakor felfedezett fehérje, amely a polycomb csoport tagjai közé tartozik, és a zárt kromatinszerkezet fenntartásáért felelős.
endospermium		Az embrió táplálására szolgáló raktározó szövet, amely az embriózsák megtermékenyített központi sejtmagjának osztódásából alakul ki, és triploid kromoszómakészlettel rendelkezik.
epigenetikus		A kromatinszerkezet által meghatározott génműködési állapot, amely néhány generáción keresztül rögzítődik.
fehérje foszforiláció		A fehérjét alkotó aminosavakhoz foszfátcsoportok kapcsolódása a kináz enzimek közreműködésével.
FIE fehérje		A megtermékenyítés nélkül kialakuló endospermium-mutánsok tanulmányozásakor felfedezett, a polycomb csoporthoz tartozó fehérje.
fitokróm		A növényekben a fény által indukált anyagcsere- és egyedfejlődési változások szabályozásában szerepet játszó, fotoreceptorként működő fehérje.
FL	(Flowering Locus)	Virágzási gén.
FLC		Virágzást gátló gén.
fotoaktív kromoformolekula		A fitokróm fehérjéhez kapcsolódó tetrapirrol.
fotoperiódus		A növények és állatok válaszreakciója a nappalok és az éjszakák relatív hosszára.
funkcionális genomika		Az egész genomra kiterjedően kapcsolatot teremt a DNS nukleotidsorrendjében tárolt genetikai információ, valamint a gének működése folytán kialakuló fenotípus között.
fúzió		Sejtek vagy sejtorganellumok egyesülése, egybeolvadása.
gén		Bizonyos tulajdonságok öröklődéséért felelős DNS-szakasz, amely a hírvivő mRNS közvetítésével biztosítja fehérje (vagy fehérjék) szintézisét, továbbá irányítja a sejtek, illetve szervezetek molekuláris és élettani funkcióit.
generatív fázis		A növényi szervezetek ivaros szaporodását biztosító szervek kialakulásával kezdődő egyedfejlődési szakasz, amely magában foglalja a megtermékenyítést és az embrió kifejlődését.
genetikai transzformáció		A genetikai információt hordozó DNS-molekula bevitele sejtekbe vagy elő szervezetekbe. A mesterségesen konstruált gén a genomba történt beépülését követően megváltoztatja a sejtek, vagy szervezetek tulajdonságait.
génsebészet		Az izolált DNS-molekula in vitro módosítása, restrikciós enzimekkel való hasítása, illetve ligáz enzimmel való összeépítése.
géntechnológia		A rekombináns DNS módszerekkel kialakított, új információt hordozó molekulák létrehozása és beépítése a sejtekbe és a növények génállományába.
glükóz		Az egyik legfontosabb monoszacharid. Szabad állapotban édes gyümölcsökben és egyéb növényi részekben is megtalálható.
glutamin		A glutaminsav g-amidja.
hajtásmerisztéma		A hajtás csúcsában osztódó, illetve osztódásra képes sejtekből álló szövet.
haploid		Sejtmag, sejt, vagy szervezet, mely redukált, egyetlen kromoszómakészlettel rendelkezik, és természetes körülmények között az ivarsejtekre jellemző állapot.
heterózishatás		Keresztezéssel előállított hibridek fejlődésbeli fölénye a szülőkhöz viszonyítva.
hibridizáció		Keresztezés.
hipokotil		Szik alatti szár - a csíratengely sziklevelek alatti megnyúlt része.
hisztonfehérje		Bázikus tulajdonságú, DNS-kötő fehérje, amelyek a nukleoszómák kialakításával szerepet játszik a kromatinszerkezet létrejöttében.
HMW fehérje		Nagy molekulatömegű, prolamin típusú, a magvakban megtalálható raktározott fehérje.
homeobox		183 nukleotidból álló DNS-szakasz, amely a homeodomain DNS-kötő polipetidet kódolja.
homeotikus gén		Az egyes szervek, testtájak azonosságáért és helyzetéért felelős gén.
hosszúnappalos növény		Virágzásának megkezdéséhez olyan fotoperiódust igényel, amelyben a megvilágítási órák száma magas.
hősokk fehérje		Olyan stresszfehérje, amely molekuláris chaperone-ként biztosítja más fehérjék szerkezetének és működésének védelmét.
inhibitor		Kémiai folyamatokat, sejtfunkciókat vagy életjelenségeket gátló vegyület, vagy mechanizmus.
invertáz		Béta-fruktofuranozidáz.
in silico		Számítógépen végzett kísérleti tevékenység, a molekulák szerkezetének és funkciójának előrejelzése.
in vitro		Az élő szervezeten kívüli, mesterséges környezet.
kalluszszövet		Hegszövet, növényi sebszövet; a megsérült növényi szövetek alatt az állandósult parenchimatikus sejtekből kialakuló másodlagos osztódó szövet, amely merisztémává alakulva szövetrendszereket, szerveket hozhat létre.
kettős megtermékenyítés		A zárvatermőkre jellemző folyamat, melynek során az egyik hím ivarsejt a petesejtet, a másik az embriózsák központi sejtjét termékenyíti meg.
kiméra		Különböző eredetű sejtpopulációkból felépülő egyed.
klónozás		Egyetlen egyedből vagy annak testi sejtjéből ivartalan úton megvalósuló szaporítási folyamat, amely genetikailag azonos utódok kialakulását eredményezi.
kloroplasztisz		Zöld növények fotoszintetizáló sejtszervecskéje.
kódoló régió		A génnek az a funkcionális eleme, amely a hírvivő mRNS szintézisét és kialakulását irányítja.
komplementer gének		Egymás funkcióját kölcsönösen kiegészítő gének.
kromatin		A kromoszómák felépítésében részt vevő molekulák által alkotott kromoszomális szerkezet, amely DNS, RNS, hiszton és nem hiszton fehérjékből áll.
kromoszóma		A valódi sejtmaggal rendelkező szervezetekben a sejtmag örökítő anyagának kondenzációjával kialakuló mikroszkopikus, pálcika alakú szervek.
levélrozetta		A tőlevelek összessége.
lipidek		Növényi és állati szövetekből zsíroldószerekkel kioldható, erősen apoláris természetű anyagok.
makrospóra		Az embriózsák-anyasejt redukciós osztódásával kialakuló ivarsejt.
meiotikus osztódás		Redukciós sejtosztódás, amelynek során az adott szervezetre jellemző kromoszómaszám a felére csökken.
merisztéma		Osztódó, illetve osztódásra képes sejtekből álló szövet.
mestergének		Valamely összetett, több gén által szabályozott folyamat irányítását és koordinálását biztosító gének.
mikrospóra		A portok pollenzsák-szöveteiben kialakuló haploid kromoszómaszámmal rendelkező sejtek, amelyek érésével alakulnak ki a pollenszemek.
molekuláris növénynemesítés		A rekombináns DNS-módszereket felhasználó fajtaelőállító tevékenység, amely tulajdonságokhoz kapcsolt molekuláris markerekkel végzi a szelekciót, vagy izolált gének beépítésével alakítja ki a kívánt tulajdonságokat.
mRNS		Hírvivő, az egyik DNS-szállal komplementer RNS-molekula, amely alapul szolgál a fehérjeszintézishez.
mutáció		Az öröklődési anyagban ugrásszerűen végbemenő olyan megváltozás, amely nem genetikai rekombinációval jött létre.
mutáns gén		Mutáció következtében működésében megváltozott gén, amely egyaránt eredményezhet funkciónyerést vagy -vesztést.
nukleoszóma		Az eukariota kromatin enyhe nukleázzal történő emésztése útján mesterségesen előállítható nukleoprotein-részecske, amelyben 150-250 nukleotidot magában foglaló DNS-szakasz található hisztonoktamerbe csomagolva.
nukleotid		Négyféle szerves bázis (adenin, citozin, guanin, timin) valamelyikéhez kötött cukor (dezoxiribóz) és foszfátcsoport; a DNS építőköve. (Az RNS-ben lévő nukleotidok timin helyett uracilt, dezoxiribóz helyett pedig ribózt tartalmaznak.)
őscsírasejtek		Olyan embrionális sejtek, amelyekből elkülönülő csírasejt.-populációk származnak, és biztosítják az érett ivarsejtek kialakulását.
pelyva		A pázsitfűfélék és sásfélék több virágát körülvevő, rendszerint hártyás fellevél. A pázsitfűféléknél rendszerint kettő van és hasonlít a toklászhoz.
Pfr		A fitokromfehérje azon aktív formája, amely távoli vörös fényt nyel el, és a fényre adott élettani hatásokért felelős.
polaritás		A növények azon tulajdonsága, hogy gyökérzetüket a gravitáció irányába, szárukat, levelüket, virágjaikat pedig azzal ellentétes irányba fejlesztik.
pollenszem		A portok pollenzsák-szöveteiben a Mikrospórák érésével kialakuló vegetatív és generatív magot hordozó ivarsejt, amelyet kettős rétegű rigid sejtfal vesz körül.
pollentömlő		A bibére kerülő pollen csírázásával kialakuló struktúra, amely az embriózsákba behatol. A pollentömlő felrepedésével a hím gaméták egyike a petesejttel, a másik az embriózsák központi magjával egyesül.
a polycomb csoport fehérjéi		Az embrió vagy a szervek kialakulását szabályozó fejlődési gének gátlását biztosító fehérjék, amelyek a transzkripció megakadályozását a kromatinszerkezet meghatározásával biztosítják.
porzó	(portok)	A virág hímivarú tája, amely a porzószálból és a portokból áll. A porzószál hiányozhat is.
Pr		A fitokrómfehérje egyik formája, amely vörös fény elnyelésével nyeri el az inaktív szerkezetét.
prolamin		Növényi magvakban előforduló fehérje, amely vízben nem, csak aránylag tömény alkoholban oldódik.
promoterszakasz		A gént jelentő DNS-molekula 5' része, amely szabályozza a gén átíródásának idejét, erősségét, a sejtekre, szövetekre vagy szervekre jellemző génműködést.
protoplaszt		Sejtfalától megfosztott élő baktérium-, gomba- vagy növényi sejt, amely külső sejtmembránnal határolt, és így részese lehet fúziós folyamatoknak, illetve DNS-molekulák felvételének.
rekombináció		Kicserélődés eltérő genotípust meghatározó genetikai anyagok között, amelynek eredménye mindkét szülői típustól különböző utód (rekombináns) genotípus kialakulása.
represszor fehérje		A regulátor gén terméke, amely DNS-kötő képességgel rendelkezik, és gátolja egy adott gén átíródását, transzkripcióját.
rövidnappalos növény		Virágzásának megkezdéséhez olyan fotoperiódust igényel, amelyben a megvilágítási órák száma kevés .
rügyhüvely	(koleoptill)	A Pázsitfűfélék embriójának hajtás-tenyészőkúpját védő burok.
szacharóz		Nem redukáló diszacharid, vízben jól oldódó, édes ízű, fehér kristályos vegyület.
szekvenálás		Egy makromolekulát (pl. DNS-t vagy fehérjét) felépítő kisebb molekulák sorrendjének meghatározása.
szénhidrátok		Legfontosabb szénvegyületek közé sorolható anyagok. Részben szabadon, részben származékaik alakjában igen elterjedtek mind a növény-, mind az állatvilágban.
sziklevél		A csíranövény első levelei (föld feletti, ha csírázáskor a föld fölé emelkedik - pl. bab; föld alatti, ha csírázáskor a magban föld alatt marad - pl. kukorica).
sziromlevél		A különnemű virágtakarójú virágok belső, ún. pártakörének többnyire színes virágtakaró levele.
szomatikus embrió		Szomatikus, testi sejtekből kialakuló, megtermékenyítésből szármató embriókhoz hasonló differenciált szöveti struktúra.
szomatikus sejtek		A növény vegetatív szerveit alkotó sejtek, amelyek a növények esetében totipotens állapotba kerülhetnek, és elindítói lehetnek az embriogenezis folyamatának.
terminációs jel		A DNS-molekuláról történő átíródás folyamatát leállító nukleotidszekvencia.
termő		A virág egy- vagy több termőlevélből kialakult női ivarjellegű része.
toklász		A pázsitfűfélék családjába tartozó növények sajátos fellevele, amely a kalászkákban a virágokat burkolja és védi.
tokoferol		E vitamin.
transzgénikus		Izolált, rekombináns DNS módszerekkel módosított DNS sejtbe történő beviteléből származó szervezetek, amelyek új, öröklődő tulajdonságokkal rendelkeznek.
transzkripció		(génátíródás)
vegetatív fázis		A növényi szervezetek fejlődésének az a szakasza, amikor a szomatikus sejtekből felépülő szervek, mint a szár, levél vagy a gyökér kialakulása történik.
vernalizáció		Alacsony hőmérsékleti hatásra kialakuló fejlődési potenciál, kromatinszerkezet, amely lehetővé teszi a virágzáshoz szükséges gének aktívvá válását, és a virágok kialakulását.
virágmerisztéma		A vegetatív hajtásmerisztéma-csúcs átalakulásával létrejövő szöveti szerveződés, amelyben aktívak a virágzási gének, és így virágkezdemények differenciálódnak.
VRN1, VRN2		Vernalizációs fehérjék.
Wuchsel gén		Homeotikus gén, amely a hajtás- és virágmerisztémában aktív, és átmeneti fokozott működése szomatikus embriók megjelenéséhez vezethet a gyökércsúcsban.
zigóta		Az ivarsejtek és azok magjainak egyesüléséből létrejövő diploid kromoszómaszámú sejt, amelynek osztódásával kezdődik el az egyedfejlődési program.

Bewley, J. D., Hempel, F. D., McCormick, Zambryski, P.: Reproductive Development, In: Buchanan, B., Gruissem, W., Jones, R. (szerk.), Biochemistry and Molecular Biology of Plants, American Society of Plant Physiologists, Rockville, Maryland, 2000: 988-1043.

Dudits D.: Új korszak a növénybiológiában és -nemesítésben, In: Magyar Tudomány, 2000/5: 537-554.

Dudits D.: A génkutatás - genomika szerepvállalása a növények nemesítésében, In: Magyar Tudomány 2003/10: 1263-1272.

Dudits D., Heszky L.: Növényi biotechnológia és géntechnológia, Agroinform Kiadó, Budapest, 2003 [2. kiadás].

Dudits D.: A sejtosztódás, differenciálódás és az egyedfejlődési program szabályozásának molekuláris alapjai, In: Balázs E., Dudits, D. (szerk.): Molekuláris Növénybiológia, Akadémiai Kiadó, Budapest, 1999: 249-298.

Fehér A., Pasternak T. P., Dudits D.: Transition of somatic plant cells to an embryogenic state, In: Plant Cell, Tissue and Organ Culture, 2003/74: 201-228.

Flaus, A., Owen-Hughes, T.: Mechanisms for ATP-dependent chromatin remodelling, In: Current Opinion in Genetics and Development, 2001/11: 148-154.

Gustafson-Brown, C., Savidge, B., Janofsky, M.F.: Regulation of the Arabidopsis floral homeotic gene APETALA 1, In: Cell, 1994/76: 131-143.

Izawa, T., Oikawa, T., Tokutomi, S., Okuno, K., Shimamoto, K.: Phytochromes confer the photoperiodic control of flowering in rice (a short-day plant), In: The Plant Journal, 2000/22: 391-399.

Kranz, E., Lörz, H.: In vitro fertilization with isolated, single gametes results in zygotic embryogenesis and fertile maize plants, In: The Plant Cell, 1993/5: 739-746.

Levy, Y. Y., Mesnage, S., Mylne, J. S., Gendall, A. R., Dean, C.: Multiple role of Arabidopsis VRN1 in vernalization and flowering time control, Science, 2002/297: 243-246.

Moon, Y. H., Chen, L., Pan, R. L., Chang, H. S., Zhu, T., Maffeo, D. M., Sung, Z. R.:EMF genes maintain vegetative development by repressing the flower program in Arabidopsis, In: The Plant Cell, 2003/15: 681-693.

Ohad, N., Yadegare, R., Margossian, L., Hannon, M., Michaeli, D., Harada, J. J., Goldberg, R. B., Fischer, R. L.: Mutations in FIE, a WD polycomb group gene, allow endosperm development without fertilization, In: The Plant Cell, 1999/11: 407-415.

Onouchi, H., Igeno, M. I., Périlleux, C., Graves, K., Coupland, G.: Mutagenesis of plants overexpressing CONSTANS demonstrates novel interactions among Arabidopsis flowering-time genes, In: The Plant Cell, 2000/12: 885-900.

Schwarz-Sommer, Zs., Saedler, H., Sommer, H.: Homeotic genes in the genetic control of flower morphogenesis in Antirrhinum majus, In: Hartley, D. A. (szerk.), Cellular Interactions in Development, IRL Press Oxford University Press, 1993: 242-256.

Trewavas, A.: Signal perception and transduction, In: Buchanan, B. Gruissem, W. and Jones, R. (szerk.): Biochemistry and Molecular Biology of Plants, American Society of Plant Physiologists, Rockville, Maryland, 2000: 930-987.

Walbot, W., Evans, M. M. S.: Unique features of the plant life cycle and their consequences, In: Nature Reviews/Genetics, 2003/4: 369-379.

Weigel, D., Meyerowitz, E. M.: The ABCs of floral homeotic genes, In: Cell, 1994/78: 203-209.

Yanovsky, M. J., Kay, S.A.: Living by the calendar: how plants know when to flower. In: Nature Reviews/Molecular Cell Biology, 2003/4: 265-275.

Ye, X., Al-Babili, S., Kloti, A., Zhang, J., Lucca, P., Beyer, P., Potrykus, I.:Engineering the provitamin A (beta-carotene) biosynthetic pathway into (carotenoid-free) rice endosperm, In: Science 2000/287: 303-305.

Yu, D., Kotilainen, M., Pöllänen, E., Mehto, M., Elomaa, P., Helariutta, J., Albert, V. A., Teeri, T. H.: Organ identity genes and modified patterns of flower development in Gerbera hybrida (Asteraceae), In: The Plant Journal, 1999/17: 51-62.

Zuo, J., Niu, Q. W., Frugis, G., Chua, N. H.: The WUSCHEL gene promotes vegetative-to-embryogenic transition in Arabidopsis, In: The Plant Journal, 2002/30: 349

http://www.szbk.u-szeged.hu/
A Szegedi Biológiai Központ honlapja

http://www.hetivalasz.hu/cikk.php?id=8935
A Heti Válasz honlapja: beszélgetés Dudits Dénessel a géntechnológiáról, az ezzel a módszerrel nemesített növényekről, a fölhasználásukkal előállított élelmiszerekről

http://www.wheatbp.net
A Home-Grown Cereals Authority honlapja (angol)

http://www.mun.ca/biology
A Memorial University of Newfoundland honlapja (angol)

http://www.uaf.edu/chem
Az Alaszkai Fairbanks Egyetem Kémiai és Biokémiai Tanszékének honlapja (angol)

http://www.nature.com/molcellbio/
A Molecular Cell Biology honlapja (angol)

http://www.agr.gc.ca/agriweb/agriweb.htm
Az AgriWeb Canada honlapja: a mezőgazdaság erőforrásai, mezőgazdasági termékek (angol)

http://www.acadeuro.org/index.html
Az Academia Europaea honlapja (angol)

www.UNESCO.org/ngo/icro
Az International Cell Research Organization (Nemzetközi Sejtkutatási Szervezet) honlapja (angol)

http://www.embo.org/
Az Európai Molekuláris Biológiai Szervezet (EMBO) honlapja (angol)

http://www.epsoweb.org/index.html
Az Európai Növénytudományi Szervezet (EPSO) honlapja (angol)

http://www.uga.edu/ispmb/home.htm
A Molekuláris Növénybiológiai Nemzetközi Társaság Igazgató Tanácsának (ISPMB) honlapja (angol)

I. Bevezetés

A megtermékenyülést és a mag érését kísérő biokémiai, élettani folyamatok megismerése, az azokat irányító gének jellemzése és izolálása nagy segítség lehet a növénytermesztő és a növénynemesítő számára a termés biztonságos előállításában.

II. A virágok titka

A virágok pompája csodálatot ébreszt, és talán nem is gondolnák, hogy milyen bonyolult folyamatok játszódnak le benne. E folyamatok megismerése már csak azért is fontos, mert alapvetően befolyásolják a betakarítható termés mennyiségét és minőségét.

III. A növények életciklusának fontosabb jegyei a búza példáján

Az állatok fejlődési stratégiájától eltérően a növényi ivarszervek kezdeményei csak az egyedfejlődés későbbi fázisában, hosszabb-rövidebb vegetatív növekedés után alakulnak ki. A növények nem rendelkeznek az állatokra jellemző ivari őssejtvonallal.

IV. Miként dönt a növény a virágzás megkezdéséről?

A virágok megjelenésének idejét a külső körülmények közül a fény mennyisége (a nappalok és éjszakák hossza), illetve a hőmérséklet befolyásolja döntően. A különböző genetikai kísérletek segítségével sikerült pontosabban megérteni a virágzást szabályozó gének szerepét.

V. A virágcsodák mestergénjei

A virág szerveinek típusát, számát és elhelyezkedését fejlődési karmestergének, az ún. homeotikus gének határozzák meg.

VI. Megtermékenyítés és embriófejlődés in planta és in vitro

Az ivarsejtek fúziója vezet az utód, a zigóta kialakulásához, amelynek osztódásai során formálódik az embrió. A szaporodás természetes formái mellett figyelmet érdemelnek a növényi lombikbébi-kísérletek, melyek jobb tulajdonságú növények előállítását célozzák.

VII. Növényi embriók megtermékenyítés nélkül

Növények esetében a differenciálódás folyamata visszafordítható, a levél- vagy gyökéreredetű sejtekben kialakítható az embriogén állapot. A testi, ún. szomatikus embriók hasonlítanak ivaros testvéreikhez. A növények klónozásának ez a módja új biotechnológiai szaporítási rendszerek üzemi hasznosításához, mesterséges magok felhasználásához szolgálhat alapul.

VIII. A bibe és a portok világától az egészséges élelmiszerekig

A növényi magvak fontos alkotója az endospermium, amely nemcsak a növényembriót, hanem az embereket is táplálja. Összetétele, struktúrája befolyásolja táplálékaink élettani hatásait. A géntechnológiát hasznosító növénynemesítés például a rizsszemek karotintartalmának növelésével csökkentheti a hiányos táplálkozás következményeit.