Varga Zoltán

A városok világa

ENG

Vidor Ferenc - IV. szemeszter, 2004.02.09

A város egyike az emberi civilizáció legnagyszerűbb és legösszetettebb produktumainak. Sokkal több, mint építmények, utak és lakóházak halmaza - emberek rendezett közössége, eleven organizmus, sőt szellemi egység is. Sok évezrede nemcsak a mindenkori gazdaság, az ott élők társadalmi viszonyai, de a tudomány, a technika és a művészetek is tevékenyen alakítják arculatát. Ma sokan vélik úgy, hogy a városok metropolissá, a metropolisok városrégiókká növekedése egyre elviselhetetlenebb, nyomasztóbb, személytelenebb világot teremt. Jogos a kérdés, van-e a városnak jövője?

The World of Cities

HUN

Vidor, Ferenc - Semester IV, 2004.02.09

The city is one of the greatest achievements of human civilisation. It is more than the mass of its buildings and roads, it is an organised community, an organism and spiritual unit. Not only economic and social conditions but science, technology and art, too, shape its image. The growth of cities into metropolises and beyond, into city regions, creates an increasingly gloomy world. The city itself is a 'world' and as such, requires an approach that sees the entirety to be more than just the sum of its parts and aspects. The basic functions of a city described by Lewis Mumford can still be found, in a modified form, in the cities of today. The history of urban planning is closely linked to ideas related to the future of society. From the Renaissance onwards utopian ideas have been born that do not take into account real life or the strength of authority and traditions. Modern examples of city planning prove how real life moulds artificial constructions to its shape. The lecture presents the dilemmas of current city planning of Budapest through the examples of the planned Erzsébet boulevard and the group of buildings at Madách square.

Populációk és gének vándorúton

ENG

Varga Zoltán - IV. szemeszter, 2004.02.16

Az élet folytonosságát korlátozott élettartamú egyedek populációi tartják fenn, biztosítva a genetikai információ továbbadását nemzedékről nemzedékre. A génekben kódolt információ tanúskodik arról is, hogy honnan jöttünk, hová megyünk, milyen utakat tettünk meg, és eközben kikkel érintkeztünk, keveredtünk. A Kárpát-medence e folyamatok szempontjából és a biológiai sokféleség genetikai szintjét tekintve kiemelkedő fontosságú, nemzetközi érdeklődésre számot tartó fókuszterület. Számos példán keresztül betekintést nyerhetünk az Európa legnagyobb fajgazdagságú területeihez tartozó Kárpát-medence biodiverzitásának általános vonásaiba és a térséget érő életföldrajzi hatásokba.

Populations and Genes on the Move

HUN

Varga, Zoltán - Semester IV, 2004.02.16

The Carpathian basin is outstandingly important with regard to the genetic aspect of its biological diversity and is a focus of international attention. The lecture presents many examples of the native species living in the Carpathian basin, the Dacic species, then the species' of the steppe, the Mediterranean and the so-called xeromontane species, through which we are introduced to the general characteristics of the bio-diversity of the basin, one of the regions richest in species in Europe, and the bio-geographic influences affecting it. This is followed by an introduction to the fundamental concepts of a new scientific direction, phylogeography. With the combination of demographic and genetic methods, the study of fundamental population-level processes such as gene migration, selection, arbitrary gene drifting and the survival or extinction of species is made possible. The analysis of these processes reveals the structure and the historic-evolutionary dynamics of spreading areas. The lecture concludes with the presentation of two European-scale case studies and the population process of the Carpathian basin following the Ice Age.

Nemzeti irodalom és világirodalom a 21. században

ENG

Szegedy-Maszák Mihály - IV. szemeszter, 2004.02.23

A 21. század egységesítő tendenciái új távlatba helyezik a magyar irodalmat, mely viszonylag kevéssé él a nemzetközi köztudatban. Egy globalizálódó világban a magyar irodalom szakértőinek sürgető feladata, hogy újraértelmezzék a nemzeti örökséget új környezetünk igényei szerint. Az előadás sorra veszi az irodalomtörténet írásának főbb fajtáit, hogy szempontokat nyújtson ehhez a feladathoz.

National Literature and World Literature in the 21st Century

HUN

Szegedy-Maszák, Mihály - Semester IV, 2004.02.23

In the nineteenth century biographies of writers and poets were the main task of the literary historian, and the texts themselves were read as biographical sources. They stuck to the idea of the homogeneity of an oeuvre and the tradition of character studies. Often the aspect of national identity decided what was important. In science and technology phases of development are superseded constantly and previous certainties soon become dated and irrelevant. This is not so in art: what appears as a setback from one perspective, may be seen as development from another. With the obsolescence of the idea of self-identifiable closed works, nowadays the historic life of works and problems of reception and interpretation have come to the fore of literary science. Instead of researching the original meaning of a work, the examination of how the texts affected their readers in various times and places seems more suitable. The literary historian has to narrate not one but many stories. Literary texts are living formations with a multitude of meanings that are continuously re-created by the readers. This interpretation is equally true of the Hungarian literary heritage.

1. ábra

^|1|
2. ábra

^|2|
3. ábra

^|3|
4. ábra

^|4|
5. ábra

^|5|
6. ábra

^|6|
7. ábra

^|7|
8. ábra

^|8|
9. ábra

^|9|
10. ábra

^|10|
11. ábra

^|11|
12. ábra

^|12|
13. ábra

^|13|
14. ábra

^|14|
15. ábra

^|15|
16. ábra

^|16|
17. ábra

^|17|
18. ábra

^|18|
19. ábra

^|19|
20. ábra

^|20|
21. ábra

^|21|
22. ábra

^|22|
23. ábra

^|23|
24. ábra

^|24|
25. ábra

^|25|
26. ábra

^|26|
27. ábra

^|27|
28. ábra

^|28|
29. ábra

^|29|
30. ábra

^|30|
31. ábra

^|31|
32. ábra

^|32|
33. ábra

^|33|
34. ábra

^|34|

Varga Zoltán

Populációk és gének vándorúton

I. Bevezetés

^|1|

A bioszféra "színpadán" immár évmilliárdok óta zajlik a hatalmas evolúciós színjáték. Az egyes "felvonásokat", a nagy földtörténeti ciklusok váltásait csak kevés szereplő éli túl. A nagy dráma, az Élet drámája mégis zajlik tovább. Folytonosságát korlátozott élettartamú egyedek népességei - populációi - tartják fenn, biztosítva a bennük kódolt genetikai információ továbbadását nemzedékről-nemzedékre. Ezzel együtt az elemi evolúciós tényezők hatására folytonosan változó: mutáló, szelektálódó és sodródó genetikai információ a fajkeletkezés (speciáció) elágazó folyamatai révén ismét csak korlátozott élettartamú evolúciós egyediségek: fajok sokaságát hozza létre. E folyamat lényege: a genetikai információ széttagolódása önálló szaporodási rendszerekbe, fajokba, amelyeket egymástól szaporodási (reproduktív) izolációs tényezők választanak el, és amelyek belső összetartozását, evolúciós "továbbélését" az egyes fajokra jellemző jelzőrendszerek biztosítják.

A modern biológia egyik alapfelismerése éppen az, hogy a véletlenszerű kombináció elve alapján lehetséges genetikai változatoknak mindig csupán csekély töredéke jön, jöhet létre. És akik létrejöhetnek, nos "ők" sem jelenhetnek meg a bioszféra nagy színpadán bárhol, bármikor, bármilyen mennyiségben. A biológiai sokféleségnek jól jellemezhető tér-idő-mintázatai vannak. Az ezeket létrehozó folyamatok az alábbiakkal jellemezhetők.

A faj-diverzitásnak meghatározott "forró pontjai", gócterületei vannak, amelyek nagy számú "pontszerűen" endemikus faj előfordulásával jellemezhetők. Ezek a gócterületek több-kevesebb egyezést mutatnak a különböző taxonómiai csoportokban, és jellemző rájuk a hosszútávú ökológiai stabilitás, amely lehetővé teszi "géncentrumok" kialakulását, a genetikai információ megőrződését és felhalmozódását. A gócterületek endemikus fajainak filogenetikai kapcsolatai alapján e területek faunatörténeti kapcsolatait feltáró área-dendrogramok szerkeszthetők ("areas of endemism" elv).

Emellett vannak olyan átmeneti helyzetű, nagy fajgazdagságú régiók, ahol a bennszülött fajok aránya nem különösebben magas. Ilyen mindenekelőtt Közép-Európa déli, szubmediterrán éghajlatú sávja. Itt a legkülönbözőbb földrajzi eredetű fajok halmozódnak. Ilyen fajtorlódást eredményez például a különböző éghajlati övezetekre jellemző fajok elterjedésének átfedése a Kárpát-medence erdőssztyepp-területein és az alpi, kárpáti, balkáni kapcsolatú hegységperemi régiókban.

Látnivaló, hogy a hagyományos használatú közép-európai "mozaiktáj" az eredetileg erdős táj-"szövetbe" beépült, nyílt és átmeneti, ökoton-jellegű élőhelyeivel (sövények, cserjések, fasorok, erdőszegélyek) rendkívül alkalmas arra, hogy megőrizze a nyílt élőhelyeken tenyésző népességek összeköttetéseit (konnektivitását), és ezeknek az élőhelyeknek a sokrétű, fajgazdag életközösségeit, kompozicionális sokféleségét. Ezekben az életközösségekben számos faj messzemenően alkalmazkodott a hagyományos földhasználattal járó mérsékelt zavaráshoz, mint amilyen a külterjes legeltetés, a kézi kaszálás, a sarjaztató és szálaló erdőhasználat stb.

II. A Kárpát-medence biológiai sokféleségének általános vonásai: életföldrajzi hatások

^|2|

A Kárpát-medence a biológiai sokféleség szempontjából különleges jelentőségű terület. Életföldrajzi képét meghatározza, hogy szinte minden oldalról hegyvidékek veszik körül, amelyek a növényzet és az állatvilág errefelé irányuló terjedési folyamatait korlátozzák és megszűrik, izoláló hatásuk révén viszont azt is lehetővé teszik, hogy az itt megtelepedő élőlények és közösségeik a továbbiakban a saját önálló evolúciós útjukat járják. Ezért az életföldrajzi területi beosztások a Kárpát-medencét általában önálló egységként kezelik. Az Európai Unió természetvédelmi programjai (Élőhely Irányelv, Natura 2000 hálózat, Európa Tanács, 1997) a Kárpátokat és a medence belső területeit, a Pannon térséget tekintik egy-egy önálló, egymással szoros kapcsolatban álló életföldrajzi egységnek.

^|3|

A Kárpát-medence és ezen belül Magyarország területe a közép-európai lomberdő-övezet és a kontinentális erdőssztyepp övezet határán fekszik, jelentős (szub-) mediterrán és - elsősorban nyugaton - atlanti hatásokkal. Mindenképp leegyszerűsítés volna azonban itt csupán zónák találkozásáról és hatásaik átfedéséről beszélni. Tájföldrajzi tanulmányok sora bizonyítja, hogy a Kárpát-medencére az jellemző, hogy megtörik az egyveretű kelet-európai régiókra jellemző nagyléptékű, zavartalan övezetesség, és azt az egyedi sajátosságú tájak változatossága váltja fel. E tájak természeti sajátosságait, élőviláguk sokféleségét életközösségeik egymáshoz-illeszkedése, térbeli és működésbeli összerendeződésük sajátságai határozzák meg. Ezek a tájak élőviláguk összetételében történeti múltjuk és ökológiai viszonyaik által meghatározott jellemző vonások egész sorát mutatják.

^|4|

A Kárpát-medence életföldrajzi képének alapvonása a flóra- és faunaelemek sokfélesége, a különböző földrajzi eredetű növény- és állatfajok összetorlódása. Különösen a Kárpát-medence egyes peremterületeire jellemző az életföldrajzi színező elemeknek a nagy változatossága. Ilyen pl. az Alpok-alja, ahol a kelet-alpesi (noricumi), a nyugat-balkáni (illír) és a medence belseje felől jövő (pannon) hatások találkoznak, de ilyenek a Dráva-Száva-köze és a Dél-Dunántúl dombságai és hegyvidékei (pl. a Fruska Gora, illetőleg a Villányi-hegység és a Mecsek), ahol különösen erős a mediterrán és az illír hatás; a Bánát hegyei és az Erdélyi-szigethegység, ahol a pannon, a kelet-mediterrán, a déli- és keleti-kárpáti és a kontinentális hatások összegződnek. Sajátos hatások torlódnak a Gömör-Tornai karsztvidéken (Aggteleki-, ill. Szlovákiai-karszt), ahol kárpáti, északi-kontinentális (boreális) és arid-hegyvidéki (xeromontán) flóra- és faunaelemek találkoznak a medence dombsági-síksági részeire jellemző pannon és szubmediterrán jellegűekkel. Hasonló átfedések színtere a Kárpátoktól területileg jobban izolált Bükk-fennsík, vagy a más geológiai sajátosságú Zempléni-hegység is, főként Tokaj-hegyalja, ahol a pannon jelleg már erős kontinentalitással párosul. Vannak azonban az Alföldnek is nagy fajváltozatosságú peremterületei: ilyen mindenekelőtt a Dráva-sík és a Bereg-Szatmári-sík, amely a környező hegyvidékek hatásait közvetíti az Alföld irányába. A kontinentális hatások főként a medence belső, síksági területeire jellemzőek.Számos faj a pontuszi sztyeppekkel és erdőssztyeppekkel közös, de vannak Dél-Szibériáig és Mongóliáig húzódó elterjedésű, hidegtűrő-kontinentális fajaink is. Utóbbiak főként a löszpusztákra jellemzőek. Mások, főként a szikesek és a nyílt homoki gyepek fajai, viszont már a turáni félsivatagi jellegű ürömpuszták felé mutatják a kapcsolatot.

III. Bennszülött fajok (endemizmusok)

Bennszülöttnek a köznapi szóhasználat valamely földrész őslakóit nevezi, szemben a bevándorlókkal, akik ma már gyakran az adott térség lakóinak többségét alkotják. Ez az "őslakosság" azonban maga is viszonylagos fogalom. Tudjuk, hogy Amerika "őslakói" a Bering-szoroson át, Ázsia felől érkeztek, tehát ők csak az újabb, például európai vagy kínai, indiai stb. bevándorlókhoz képest "ősibbek". Hasonlóan vagyunk az életföldrajzban széles körben használt bennszülött (endemikus) faj megjelöléssel is. A név azt sugallja, mintha ezek a fajok ott jöttek volna létre, ahol ma is élnek. Ez azonban egyáltalán nem biztos, hogy így van. Csak kevés esetben állnak rendelkezésünkre olyan fosszilis maradványok, amelyek az egyes fajok keletkezésének helyét és idejét viszonylag pontosan megállapíthatóvá teszik.

Az endemikus fajok száma a Földön egyenlőtlen eloszlású. Aránylag sok a bennszülött faj bizonyos óceáni szigeteken, de jelentős arányú az endemizmus a kontinensek szigetszerű élőhelyein, főként a magashegységekben. Arányaiban és abszolút számokban is magas szintű endemizmussal találkozunk bizonyos trópusi és mérsékeltövi őserdő-területeken. Ezek a többnyire szűkre szabott területek az ún. endemizmus-forrópontok. A Kárpát-medence, bár Európa fiatal kialakulású részéhez tartozik, bizonyos állatcsoportokban bővelkedik bennszülött elemekben. Soós Lajos a Kárpát-medence puhatestű-faunájának állatföldrajzi elemzésében megjegyzi: "Mollusca-faunánk endemizmusa olyan váratlanul magasfokú, amilyen csak a szigetfaunákat szokta jellemezni" (29,16%). Hasonló a helyzet egyes talajlakó ízeltlábú-csoportokban is (pl. kaszáspókok - Opilionida: 28%, ikerszelvényesek - Diplopoda, faji szinten: 7,3 %, alfaji szinten további 13,5 %), sőt a röpképtelen rovarcsoportok egy részében is (pl. csökevényes szárnyú szöcske- és sáska-nemek: Isophya, Poecilimon, Odontopodisma, futóbogarak, pl. Carabus: Morphocarabus alnem, Otiorrhynchus nembe tartozó ormányosok). A specializált életmódú barlangi (Paladilhia és Paladilhopsis nemekbe tartozó barlangi-vízi csigák, ászkarákok, pl. az Aggteleki-karszt barlangjaiban élő, Frivaldszky Imre által leírt szemcsés vakászka - Mesoniscus graniger; ikerszelvényesek, pl. az Abaligeti-barlangban élő Haasea hungarica, Brachydesmus troglobius és Hungarosoma bokori; barlangi futóbogarak: pl. az Aggteleki-karszt barlangjaiban élő Duvalius hungaricus) és forráslakó ízeltlábúak (tegzesek és álkérészek) körében is jelentős arányú az endemizmus. Bennszülött fajok élnek hőforrásokban is, például a Nagyvárad melletti Püspökfürdőn a trópusi eredetű hévízi lótuszvirág (Nymphaea lotus ssp. thermalis), hévizi tornyoscsigák (Melanopsis parreysi) és a Tata környékén és a Bükk-alján található hőforrásokban a fekete rajzoscsiga (Theodoxus prevostianus). Ezekre a régi, jégkor-előtti "ereklyefajokra" az jellemző, hogy csak ott maradhattak fenn, ahol a különleges élőhelyi viszonyok egyenletes, fagymentes hőmérsékletet biztosítottak számukra.

A jelentősebb mértékű endemizmus a Déli- és Keleti-Kárpátokra, a Bánát hegységeire (pl. az egyetlen, harmadkori maradványfajjal képviselt Mishchenkotetrix tövishátú-sáska genus - M. transsylvanicus és a Zubovskia banatica sáska) és az Erdélyi-szigethegységre (pl. Jósika bárónő orgonája - Syringa josikaea), hazai hegyvidékeink közül a Mecsek, a Bükk, az Aggteleki-hegység karsztjaira, barlangi élőhelyeire jellemző. Erdőtalaj-lakó endemizmusok élnek az Erdélyi-szigethegységben (ikerszelvényesek és ászka-fajok). Kialakulásuk annak köszönhető, hogy a jégkorszakok alatt a medence kedvezőbb éghajlatú peremterületein helyenként megmaradt a fás vegetáció, amelyben az eljegesedéseket a tűlevelű erdei fajok mellett a hidegtűrő lomberdei elemek, talajlakó ízeltlábúak, sőt lágyszárú virágos növények (pl. az erdélyi májvirág - Hepatica transsylvanica) is átvészelhették.

A Kárpát-medence belső részein, a Pannonicum jellemző élőhelyein többnyire csak fiatal negyedkori eredetű neoendemizmusokkal találkozhatunk, amelyek többsége keleti-mediterrán, balkáni, illetve kontinentális, sztyepplakó vagy félsivatagi kapcsolatú fajoknak a Kárpát-medencében, a negyedkor folyamán izolálódott népességeiből alakult ki. Ilyen pl. a Pilis sziklagyepeiben a dolomitlen (Linum dolomiticum), a Dunántúli-középhegységben a magyar gurgolya (Seseli leucospermum), az Aggteleki- és Szlovák-karszton a tornai vértő (Onosma tornense), szikeseinken a magyar sóballa (Suaeda pannonica) stb. Egy részük - fiatal evolúciós koruk miatt - a legközelebbi rokon populációktól csak alfaji szinten különült el, mint például a magyar kökörcsin (Pulsatilla pratensis ssp. hungarica), a magyar sóvirág (Limonium gmelini ssp. hungaricum), a magyar nőszirom (Iris aphylla ssp. hungarica) stb.

Fiatal endemizmusok azok is, amelyek a Földközi-tenger melléki vagy belső-ázsiai száraz hegyvidékek fajaival rokonok. Több bagolylepke hazánkból leírt nevezéktani törzsalakja, illetve alfaja (Euxoa v. vitta, Chersotis f. fimbriola, Ch. fimbriola baloghi, Polymixis rufocincta isolata, Cucullia mixta lorica) a száraz sziklás és bokorerdős élőhelyek bennszülött lakója. Feltételezhetően a negyedkor enyhébb, jégközi fázisaira vezethető vissza azoknak a bennszülött, általában alfaji rangú népességeknek az eredete, amelyek legközelebbi rokonai a Balkán-félsziget magashegységeiben honosak. Ilyen például a szurokfekete szerecsenlepke keleti-kárpáti és erdélyi-szigethegységi két alfaja (Erebia melas carpathicola ill. E. melas runcensis), a balkáni szénalepke déli-kárpáti alfaja (Coenonympha rhodopensis schmidtii) stb. Fiatal negyedkoriak azok a bennszülött fajok vagy alfajok is, ahol a földtörténeti léptékben rövid időtartamú izoláció csupán csekély mértékben elkülönült népességek kialakulását tette lehetővé. Ilyenek vannak a Pannonicum jellegzetes sziki, homoki, sziklagyep-lakó, löszpusztai és meleg-száraz tölgyeseket lakó fajai között, például ilyenek a balkáni-kisázsiai kapcsolatú bennszülött bagolylepke-alfajaink (pl. Dioszeghyana schmidtii schmidtii, Polymixis rufocincta isolata, Asteroscopus syriacus decipulae).

IV. Dacikus fajok

Számos további fajcsoportra is az jellemző, hogy elterjedésük a Kárpátok, illetve a Kárpát-medence meghatározott területeire korlátozódik. Közülük a dacikus fajok Erdély hegyvidékeinek jellemző flóra- és faunaelemei. Tágabb értelemben véve a dacikus fajok is kárpáti elemek, két okból célszerű azonban őket különválasztani. Egyrészt sok esetben elterjedésük góca nem maga a kárpáti ív, hanem a Bánát hegyvidékei vagy az Erdélyi-szigethegység, és az ilyen fajok gyakran nem is a magas hegyvidékek lakói; példa lehet az erdélyi ajtóscsiga (Pomatias rivulare), a bánáti csiga (Chilostomum banaticum), az erdélyi avarszöcske (Pholidoptera transsylvanica), az erdélyi tarsza (Isophya stysi), a piroslábú hegyisáska (Odontopodisma rubripes) vagy az erdélyi futrinka (Carabus hampei).

^|5|
^|6|
^|7|

Ezeknek a faunaelemeknek az önállóságát az is bizonyítja, hogy esetenként bennszülött nemeket képviselnek, például a Mischtschenkotetrix tövishátú sáska és a Zubovski-hegyisáska (Zubovskia banatica). Vannak emellett a Keleti- és Déli-Kárpátok magas régióira jellemző endemizmusok is, amilyen néhány röpképtelen sáskafaj (Miramella ebneri, Podismopsis transsylvanica), illetve alfaji szinten egyes szerecsenlepkék (Erebia epiphron transsylvanica, E. manto traianus, E. cassioides neleus, E. gorge fridericikoenigi, E. melas carpathicola) és a magashegységi araszolólepkék (Glacies coracina dioszeghyi, G. noricana carpathica, G. canaliculata schwingenschussi) számos képviselője. A dacikus faunaelemek Magyarországon az Északi-középhegység keleti-északkeleti részére és az Alföld humidabb éghajlatú keleti-északkeleti peremterületeire jellemzőek, több csigafaj tartozik például ide (Bielzia coerulans, Balea stabilis, Laciniaria plicata, Monacha carthusiana, Oxychilus inopinatus, Perforatella dibothryon, Ruthenica filograna), és röpképtelen egyenesszárnyú fajok (erdélyi virágszöcske - Leptophyes discoidalis, erdélyi tarsza - Isophya stysi, erdélyi avarszöcske - Pholidoptera transsylvanica, vöröslábú hegyisáska - Odontopodisma rubripes).

^|8|

Hasonlóképpen, számos faj élhette túl legalábbis az utolsó eljegesedés hideg időszakait a Kárpát-medence délnyugati peremterületein, illetve a hozzájuk szorosan csatlakozó Dinári-hegységekben. Őket nevezzük e térség őslakói után illír elemeknek. Ezekkel a viszonyokkal magyarázható a kárpát-medencei élővilág elterjedésének egyik feltűnő sajátsága: az "illír-dácikus harapófogó". Balkáni kapcsolatú fajaink jelentős része kettős ágon nyomul északi irányba, egyrészt az Alpok keleti peremén a Bécsi-medence irányába, illetve a Dunántúl déli-délnyugati dombságain át a Dunántúli-középhegység felé, másrészt a Vaskapu és a Bánát hegyei felől, az Erdélyi-szigethegység nyugati peremén át a Nyírség déli-délkeleti része és Kárpátalja irányába. Ez a harapófogószerű két ág egyúttal a medence-peremi szubmediterrán klímahatást jelzi, a rendszeresen jelentkező kettős tavaszi-őszi (aequinoctialis) csapadékmaximumot, amely közrefogja a medence szemiarid erdőssztyepp-klímájú központját. Nem állítható viszont, hogy a "harapófogó" kettős ága minden esetben hasonló korú. Egyes fajoknál fiatal, posztglaciális terjedésről van szó, mert a nyugati és keleti ág populációi nem térnek el egymástól. Nem különböztethető meg a Villányi-hegység és a Somogyi-dombság ezüsthársa (Tilia tomentosa) attól a fától, amely a Nyírségben vagy Kárpát-alja szőlőtermő szigethegyein nő. A hasonló elterjedésű lepkék (Pyronia tithonus, Maculinea arion ligurica, Aplasta ononaria, Idaea nitidata) sem mutatnak alfaji differenciálódást. Velük állíthatók szembe azok az egymást váltó elterjedésű (vikariáns) fajpárok, ahol anatómiai (csigák: Pomatias elegans - P. rivulare, Chilostoma illyricum - Ch. banaticum, sáskák: Odontopodisma schmidti - O. rubripes), hangadási (szöcskék: Isophya modestior - I stysi, sáskák: Chorthippus albomarginatus - Ch. oschei) és/vagy biokémiai (enzimmintázat-beli) eltérések mutatkoznak.

V. Sztyeppei (ponto-kaszpi) fajok

^|9|

A sztyeppei fajok az előbbi csoporthoz annyiban hasonlóak, hogy a Kárpát-medencébe zömmel szintén délkeleti irányból, de a Vaskapu felől nyomultak be, ám vannak olyanok is, amelyek a medence belsejét a Dévényi kapun át közelítették meg, sőt olyanok is, amelyek számára a Keleti-Kárpátok korábban még nem képeztek akadályt. Utóbbi csoportba tartoznak például az Erdélyi-medence reliktumjellegű sztyepplakó lepkéi (pl. az erdélyi csinosboglárka - Philotes bavius hungaricus, a Muschampia cribrellum busalepke, az Agrotis trifurca bagolylepke). Ezek bizonyára még az utolsó eljegesedés előtt kerültek a Kárpát-medencébe, amikor a Keleti-Kárpátok magassága a jelenleginél csekélyebb volt, és nem akadályozta a kontinentális faunahullámok benyomulását. Szintén korábbi eredetű sztyeppei fajunk a száraz magashegységekben közelrokon fajokkal képviselt fóti boglárkalepke (Plebejus sephirus), amelynek hernyója csupán két közelrokon csűdfű-fajon (szártalan és gyapjas csűdfű - Astragalus exscapus, A. dasyanthus) fejlődhet.

^|10|

Legfontosabbak viszont azok a maradvány jellegű sztyeppei fajaink, amelyek az alapkőzet fizikai mállása miatt igazából soha be nem erdősülő dolomit-kopárainkon élnek, zömmel a Dunántúli-középhegységben, például a csüngőaraszoló (Phyllometra culminaria), a füstös ősziaraszoló (Lignyoptera fumidaria), a vértesi csuklyásbagolylepke (Cucullia mixta lorica) stb. Kárpát-medencei népességeiket gyakran kilométerek ezrei választják el a dél-oroszországi, Ural-vidéki vagy a kazahsztáni sztyeppeken élő rokonaiktól. Vannak azonban olyan sztyeppei fajaink is, amelyek csupán az utóbbi évtizedekben kezdtek el terjedni (pl. Colias erate, Cucullia fraudatrix lepkék). Az ilyen fajok a mediterrán félszigetekről hiányoznak, illetve ott őket közelrokon fajok vagy alfajok helyettesítik, ilyen például a narancslepke (Colias myrmidone) és a balkáni narancslepke (Colias caucasica balcana), a Kárpát-medencei rákosi vipera (Vipera ursinii rakosensis), melynek nevezéktani törzsalakja az Appenini-félszigeten él: (Vipera ursinii ursinii), szemben a sztyeppzónában elterjedt V. renardii-val.

^|11|

Azok a gerinces állatok, amelyek a ponto-kaszpi elterjedési típust képviselik, többnyire a medence belső, síkvidéki-dombsági régióira jellemzőek, ilyen a molnárgörény (Putorius eversmanni), a csíkosegér (Sicista trizona), az ürge (Citellus citellus), a hörcsög (Cricetus cricetus), a nyugati földikutya (Nannospalax leucodon). Egyes ponto-kaszpi elterjedésű madarak rendszeresen költenek nálunk (pl. a kerecsensólyom - Falco cherrug, a kékvércse - Falco vespertinus, a kis vízicsibe - Porzana parva), míg mások csak időszakosan jelennek meg és költenek az Alföldön (feketeszárnyú székicsér - Glareola nordmanni, pásztormadár - Sturnus roseus). Számos ponto-kaszpi faunaelem a Pannonicum edafikus gyepeinek jellemző lakója, például a homoki gyepekben a homoki gyík (Lacerta taurica), sáskafajok (Stenobothrus stigmaticus, S. fischeri, Euchorthippus pulvinatus, Myrmeleotettix antennatus), bagolylepkék (Cucullia balsamitae, Conisania leineri, Schinia cognata), az aranyos-kéneslepke (Colias chrysotheme); sziki gyepekben a tőrös szöcske (Gampsocleis glabra), a rövidnyakú sáska (Dociostaurus brevicollis), a pontuszi sáska (Epacromius tergestinus ponticus), a változó sáska (Celes variabilis). Mivel a fiatalabb jégkorszakok idején a ponto-kaszpi térségben (pl. a déli-Uralban) voltak erdőrefugiumok is, vannak közöttük erdőssztyepp-lakó (narancslepke - Colias myrmidone) vagy kontinentális erdőlakó fajok is (pl. a karvalyposzáta - Sylvia nisoria, a nagy fülemüle - Luscinia luscinia, több lepkefaj: Neptis sappho, N. rivularis, Leptidea morsei major). Áreájuk gyakran kombinálódik mandzsuriai-kelet-szibériai elterjedéssel. Amennyiben még ma is szűk elterjedésűek, ez egyúttal jelzi menedékterületeik helyzetét is, ilyenek a magyar színjátszólepke (Apatura metis metis), a Metelka-medvelepke (Rhyparioides flavidus metelkanus) és a keleti lápibagolylepke (Arytrura musculus) Kárpát-medencei és Duna-völgyi népességei.

VI. Mediterrán fajok

A mediterrán fajok a Kárpát-medencébe délről hatolnak be, és gyakran itt érik el elterjedésük északi-északnyugati határát. Elterjedési képeik nagyon változatosak. Egy részük ma is csak azokban a térségekben található meg, amelyek éghajlati viszonyai a negyedkori hidegfázisok alatt is viszonylag kedvezőbbek voltak, míg mások az utolsó eljegesedés elmúltával messze terjeszkedtek észak felé (ún. szubmediterrán fajok). Zömük hőigényes, ezért fajszámuk és relatív gyakoriságuk a Kárpát-medencében jellemző területi eloszlású. Különösen sok fajuk fordul elő a Vaskapunál, illetve a Bánságban, de ez jellemző a Dél-Dunántúlra (Mecsek, Villányi-hegység: pl. a bánáti bazsarózsa - Paeonia officinalis ssp. banatica, a majomkosbor - Orchis simia, a jerikói lonc - Lonicera caprifolium, a lónyelvű csodabogyó - Ruscus hypoglossus, az öves szkolopendra - Scolopendra cingulata, az óriás énekeskabóca - Lyristes plebeja), a Kiskúnságra (pl. naprózsa - Fumana procumbens, báránypirosító - Alkanna tinctoria), a Dunántúli-középhegység jó részére (pl. magas koronafürt - Coronilla emerus, szirti üröm - Artemisia alba ssp. saxatilis stb.), az Északi-középhegység hegylábi területeire és déli oldalaira ("ősmátrai" lejtők), keleten pedig az Erdélyi-szigethegység peremterületeire, a Nyírség déli és keleti peremére, egészen Kárpátalja szigethegyeinek déli lejtőiig, ahol a szelídgesztenye (Castanea sativa) is megél.

^|12|

A Kárpát-medence posztglaciális benépesedében a pontomediterrán gócterület a legjelentősebb, mivel a Kárpát-medence délnyugati és délkeleti peremterületei közvetlenül összefüggtek a balkáni erdőrefugiumokkal. Pontomediterrán flóraelemekben ezért szintén a Vaskapu vidéke és a Bánát a leggazdagabb; számos faj innen nem is terjed tovább, mint például a déli ostorfa (Celtis australis), a magyar tulipán (Tulipa hungarica) stb. A pontomediterrán elemek a tenyészidőszak magas hőösszegét igénylik, ezért a legtöbb hőigényes növénytársulás (molyhostölgyes bokorerdők, meleg- és mészkedvelő tölgyesek, sztyepprétek és sziklagyepek) fajösszetételében az átlagosnál nagyobb arányban vannak jelen, ilyen például a sajmeggy (Cerasus mahaleb), a cserszömörce (Cotinus coggygria), a tarka koronafürt (Coronilla varia), az ékes vasvirág (Xeranthemum annuum) és a csertölgy (Quercus cerris). A keleti elterjedési súlypontú fajok a Pannonicum erdőssztyepp-társulásaira jellemzőek, így például a selymes dárdahere (Dorycnium germanicum), a nagyvirágú gyíkfű (Prunella grandiflora), az árlevelű len (Linum tenuifolium), a nagy erősfű (Dictamnus albus), a tatárjuhar (Acer tataricum) és a tarka kosbor (Orchis tridentata). Néhány fajuk elterjedése nálunk foltszerű, maradvány-jellegű; mint a keleti gyertyáné (Carpinus orientalis), illetve néhány balkáni-kisázsiai lepkefajé, amelyek nálunk érik el elterjedésük északi-északnyugati határát, például a magyar téliaraszoló (Erannis ankerarius), a tavaszi fésűsbagolylepke (Dioszeghyana schmidtii), a zörgő-bagolylepke (Rileyana fovea) stb.

VII. Xeromontán fajok

Európában a száraz éghajlatú (arid) hegyvidékekre jellemző flóraelemek bőven vannak. Nevezetes endemizmusaink közül több faj ilyen eredetű, pl. a dolomitlen (Linum dolomiticum), amelynek testvérfaja a görögországi magashegységekben élő Linum elegans, vagy pl. a tornai vértő (Onosma tornense), amelynek több közeli rokona él a mediterrán hegyvidékeken. A Sadler-husáng (Ferula sadleriana) legközelebbi rokonai pedig nyugat- és belső-ázsiai hegyvidékek lakói.

^|13|

Ennek a biogeográfiai csoportnak az önállóságát először a madártan kutatói ismerték fel, a mediterrán száraz hegyvidékek sziklás élőhelyeit lakó madárfajok (pl. a tarvarjú - Geronticus eremita, a kövirigó - Monticola saxatilis stb.) kapcsán. Később kiderült, hogy több más, jellegzetesen magashegységi faj, például a havasi varjú (Pyrrhocorax pyrrhocorax), a havasi szürkebegy (Laiscopus collaris) is xeromontán eredetű, sőt még az időközben urbanizálódott házi rozsdafarkú (Phoenicurus ochrurus) is ide csatlakozik. Az arid magashegységek fontos fajgazdagsági központok az egyenesszárnyúak Catantopinae alcsaládjában és a Podismini - hegyisáskák tribusában, a gyászbogarak (Tenebrionidae) családjában, a szemeslepkékhez (Satyridae) tartozó Hyponephele, Pseudochazara stb. nemekben, a Polyommatus boglárkalepke-nem Agrodiaetus alnemében és számos fajgazdag bagolylepke genuszban (Euxoa, Dichagyris, Chersotis, Rhyacia).

Európában főként a jégkorszakok hideg-száraz, kontinentális éghajlatú szakaszaiban honosodtak meg. Elterjedésükre jellemző, hogy ma csak a mediterrán és a belső-ázsiai magashegységekben vannak olyan növényzeti övek, amelyekben nagyobb fajszámmal fordulnak elő. Közép-Európában és a Kárpát-medencében viszont csak a sziklás élőhelyek beerdősödése ellen ható helyi alapkőzeti-talajtani (edafikus) tényezők teszik lehetővé ilyen elterjedési típusú fajok fennmaradását.

^|14|
^|15|
^|16|

^|17|

Magyarországon az ilyen fajok rendkívül helyhez kötött előfordulásúak; viszonylag több él közülük a Dunántúli-középhegység dolomitterületein, a Bükk és az Aggteleki-karszt sziklás letörésein. Néhány fajt éppenséggel magyarországi (budai) példányok alapján írtak le, amilyen a kökörcsin-földibagoly (Chersotis fimbriola) és a vonalkás földibagoly (Euxoa vitta). Fontos élőhelyeik még a Szlovákiai-karszt, az Erdélyi-szigethegység és a Keleti-Kárpátok belső mészkőövének szurdokai, szigethegyei, szirtjei. A hazai fajok egy része mediterrán-hegyvidéki kapcsolatú (pl. Phenacolimax annularis csiga, Paracaloptenus caloptenoides sáska, Euxoa decora, E. birivia, E. vitta, Chersotis fimbriola, Apamea platinea bagolylepkék), más részük hideg-kontinentális hegyi-sztyepplakó (pl. Euxoa recussa, Dichagyris musiva, Chersotis cuprea bagolylepkék).

VIII. Egy új tudományos irány, a filogeográfia: általános alapelvek

^|18|

A populációk földrajzi szerkezetének két alapvető, egymással kölcsönható komponense a demográfiai struktúra és a genetikai struktúra. A demográfiai és a genetikai módszerek kombinációjával olyan alapvető, populációs szintű folyamatok vizsgálata válik lehetővé, mint a vándorlás és a génáramlás, a szelekció és a véletlenszerű génsodródás (drift), a populációk túlélése, illetve kipusztulása. E folyamatok elemzése révén tárul fel az elterjedési területek szerkezete és történeti-evolúciós dinamikája. Az elterjedés-dinamikai folyamatok jelző értékű genetikai sajátságok (markerek) alapján történő vizsgálatát nevezzük filogeográfiának, ami az evolúciógenetika és a biogeográfia mintegy másfél évtized óta rohamosan fejlődő határterülete. Lehetőségeinek gazdagsága e két tudományterület eredményeinek szintéziséből fakad.

A filogeográfia eszköztára egész sor taxonómiai, filogenetikai és biogeográfiai kérdés újra-vizsgálatát teszi lehetővé. A biogeográfia eddig sem szűkölködött merész, ám olykor csak közvetett bizonyítékokra épülő hipotézisekben. Még a földtörténeti közelmúlt őskörnyezeti viszonyaira, az utolsó eljegesedés időszakának menedékterületeire és a posztglaciális terjedési folyamatokra vonatkozó elgondolásokat is csak bizonyos élőlénycsoportokban lehetett fosszilis leletanyaggal alátámasztani. Sok hipotézist alapoztak taxonómiai eltérésekre, illetve a feltételezett rokonsági viszonyokra. Ritkán voltak adataink arra vonatkozóan, hogy amit taxonómiai különbségnek vagy éppen rokonságnak tekintünk, annak hátterében milyen mértékű és irányú genetikai differenciálódás áll, illetve amit rokonságnak véltünk, az valóban genetikai hasonlóságon alapszik-e.

^|19|
^|20|
^|21|

Jelenleg viszont egyre több, molekuláris módszerekkel kapott "kemény" bizonyíték mutatja meg, merre voltak erdőalkotó fáink és a bennük élő szúbogarak jégkorszaki mendékei, és milyen gócterületekből indult ki Európa faunájának posztglaciális benépesedése. Ezek a vizsgálatok mutatták meg például azt, hogy egyes közismert, nagy elterjedésű fajok. illetve fajcsoportok, mint például a tarajos gőte fajcsoport (Triturus cristatus agg.), a mocsári teknős (Emys orbicularis), az erdei cickány (Sorex araneus), a keleti cickány (Crocidura suaveolens), a nyugati és keleti sün (Erinaceus europaeus & E. concolor) európai népességei több, eltérő génállományú és földrajzi eredetű népességre tagolódnak, bizonyítva a mediterrán refugiumok korábbi kutatók (REINIG, DE LATTIN) által hipotétikusan megfogalmazott "másodlagos" tagolódását. Kitűnt az is, hogy számos fajnál Európa benépesedésében a kontinentális eurázsiai térségből származó populációk is jelentős szerepet játszottak, például a barna medve, több madár- és lepkefaj esetében. Ez megerősíti azt a korábbi megállapításunkat, hogy számos boreo-montán faj sajátos, diszjunkt európai elterjedési és taxonómiai struktúrája csak részben vezethető vissza a korábban feltételezett, keletről jövő ("szibériai") posztglaciális bevándorlásra. Valójában ezeknek a fajoknak önálló fennmaradási-szétterjedési gócterületei voltak a mediterrán félszigetek hegyvidékein is, mai áreájuk tehát policentrikus szerkezetű. Ezen túlmenően a fajképződés elágazó folyamatainak időbeli szekvenciái és térbeli összefüggései is egyre inkább a molekuláris jellegek vizsgálatára alapozhatók.

IX. Két európai léptékű esettanulmány

Az alábbiakban először Európa, majd a Kárpát-medence faunatörténetének egyes vonásait vázoljuk fel, néhány rovarcsoport egyes kiválasztott fajainak elterjedési viszonyai, általánosabb, majd finomabb léptékű evolúciógenetikai tagolódása alapján.

Esettanulmányainkban először egy bicentrikus elterjedésű mediterrán boglárkalepke, majd egy nagy elterjedésű, számos alfajra tagolódó euroszibériai szemeslepke nagyobb földrajzi léptékű vizsgálatánek eredményeit foglaljuk össze.

^|22|

Az észak-mediterrán elterjedésű ezüstkék boglárkalepke (Polyommatus coridon) három fő populáció-csoportra tagolódik: a pontomediterrán nevezéktani törzsalak P. coridon coridon a Balkánon, a Kárpát-medencében és Közép-Európa keleti részén fordul elő; az adriatomediterrán gócú P. coridon appeninus az Appenin-félszigeten, az Ibériai-félsziget északi részén, továbbá Nyugat-Európában és Európa nyugati részén fordul elő. Rajtuk kívül még egy szigetlakó alfaj, a P. coridon gennargenti különböztethető meg. Genetikai különbségek meglétére először a kromoszóma-vizsgálatok eredményei utaltak. Az izoenzim-vizsgálatok eredményei is azt igazolták, hogy a faj az utolsó eljegesedést három fő menedékterületen vészelte át: a Balkán-félsziget északi részén és a vele határos pontuszi területen, Dél-Franciaország és Itália mediterrán térségében, valamint Szardinia hegyvidékein. Az észak felé terjedés során jelentős polimorfizmus-csökkenés zajlott le: míg a Dunántúli-középhegységtől az Aggteleki-karsztig az enzimlokuszonkénti átlagos allélszám 3.4 ± 1.8 (19 lokusz alapján), addig az área peremén élő észak-németországi, lengyelországi populációkban ez az érték 1.9-re csökken. Nem mutatott szignifikáns genetikai eltérést az az évenként két nemzedékű népesség sem, amelyet Nyugat-Szlovákiából eredetileg önálló fajként írtak le (Polyommatus slovacus). A mediterrán refugiumok jelentőségét mutatja emellett az a tény is, hogy a P. coridon mellett e térségben több, szűkebb elterjedésű faj él, pl. a P. hispana D-Franciaországban és ÉK-Spanyolországban, P. albicans Spanyolország K-DK-i részén és az Atlasz-hegységben és P. caelestissimus Spanyolország központi részén. Ezek a fajok a P. coridon-nal szemben jelentős genetikai távolságokat mutatnak.

^|23|
^|24|
^|25|

A tavaszi szerecsenlepke - Erebia medusa egyike az Eurázsiában szélesen elterjedt, Európa középső és keleti részének rétjein, gyepeiben általánosan előforduló nappali lepkéknek. A Kárpát-medencének is csupán a szemiarid, erdőssztyepp-klímájú központi részéről hiányzik, gyakori viszont a domb- és hegyvidéki jellegű medence-peremterületeken, az Alpok-alján és az Északi-középhegység ÉK-i részén. Európa különböző részeiről származó 53 mintában 19 enzimlokuszt vizsgálva kitűnt, hogy az európai populációk legalább 4 nagy és néhány lokális csoportra tagolódnak. A nagy elterjedésű E. medusa brigobanna Franciaországtól Németországon át a Cseh-Érchegységig honos, és areája itt kerül érintkezésbe a másik szélesen elterjedt alfajjal, amely a Bécsi-medencéből leírt, Csehország, Szlovákia, Románia és Észak-Magyarország nagy részén tenyésző nevezéktani törzsalakot (E. medusa medusa) képviseli. A harmadik fő populáció-csoport, az E. medusa narona areája a Balkán-félsziget nyugati részétől az Alpok-alja és a Dunántúli-középhegység felé húzódik; a Vértesben élő izolátumát korábban önálló alfajként írták le (E. medusa loricarum KOVÁCS, 1966).

^|26|
^|27|
^|28|

A Déli-Kárpátokban, a Bánátban és a Balkán csatlakozó részén ismét más alfajjal találkozunk: E. medusa psodea (HÜBNER, 1804), sőt a Déli-Alpokban is honos egy markánsan eltérő izolátum: E. medusa hippomedusa (OCHSENHEIMER, 1820). A fenti alfajok közt kimutatott genetikai különbségek megerősítik azt a feltételezést, hogy ezek a populációcsoportok, legalábbis az utolsó eljegesedési időszakot, különálló menedékterületeken vészelték át. Az a tény viszont, hogy nem sikerült eltérést kimutatni a 16S-RNA-kódoló mitokondriális gén 436 bázis hosszúságú szakaszában a medusa-alfajok között, a korábbi időkre visszanyúló izoláció feltételezése ellen szól. A legnagyobb mértékű variabilitást a kelet-közép-európai populációk mutatták, összhangban azzal a feltételezéssel, hogy ennek a népességnek maradhatott fenn legnagyobb, össszefüggő népessége az utolsó glaciális során. A legcsekélyebb variabilitást, több monomorf enzimlokusszal, a dél-alpi izolátum: E. medusa hippomedusa mutatta, ami kis kiterjedésű, jégperem-közeli refugium létére utal.

X. A Kárpát-medence posztglaciális benépesedése: areográfia és filogeográfia

A Kárpát-medence Európa legnagyobb fajgazdagságú területeihez tartozik. Mivel a negyedkori klímaváltozások során mindvégig átmeneti helyzetű volt, különféle eredetű flóra- és faunaelemek találkozási övezetévé válhatott. A klíma átmeneti jellege mellett a különböző domborzati, geológiai, talajtani és vegetációs sajátságú tájak mozaikszerű egymáshoz illeszkedése és egymásba ékelődése volt az, ami minden egyes klímafázisban nagyszámú faj megtelepedését, illetve a korábbi klímafázisokból itt maradt fajok kedvező túlélési lehetőségét biztosította. A medence délkeleti-délnyugati peremterületei közvetlen kapcsolatban álltak a balkáni és Alpok-peremi erdőrefugiumokkal, de - legalábbis a legfiatalabb hidegfázisok során - magának a medencének a kedvezőbb éghajlatú peremein is megőrződhettek a tűlevelűek és hidegtűrő lombosfák foltszerű erdőmenedékei.

^|29|
^|30|
^|31|

^|32|

Korábbi vizsgálatok több esetben megmutatták, hogy a Kárpát-medence evolúciógenetikai szempontból sajátos "fókuszterület", a különböző irányokból ide érkezett népességek kontaktövezete. A Kárpát-medence hibridizációs övezetnek bizonyult a mocsári teknős két különböző refugiumból terjedő alfaja, a ponto-kaszpi gócú törzsalak (Emys orbicularis orbicularis) és a Balkán felől érkező E. o. hellenica esetében is. Jelenleg is folynak genetikai vizsgálatok, amelyek a gyöngybagoly hazai hibridpopulációinak helyzetét (Tyto alba alba, ill. Tyto a. guttata) hivatottak tisztázni. A Dunántúl tagolt dombvidékein a vöröshasú és a sárgahasú unka (Bombina bombina és B. variegata) változatos genetikai összetételű hibridpopulációi jöttek létre a ponto-kaszpi és a balkáni refugiumokból terjeszkedő populációk találkozása révén. Kitűnt, hogy a medence nyugati peremterületén a tarajos gőte (Triturus cristatus agg.) fajcsoport három elkülönült elterjedésű (allopatrikus) alakjának, az észak-közép-európai T. cristatus-nak, az adriatomediterrán T. carnifex-nek és a pontuszi-pannon T. dobrogicus-nak az áreája érintkezik.További vizsgálatokat igényel számos emlősfaj hazai populációinak státusza, a spektrum itt a cickányoktól egészen a vaddisznóig terjed.

XI. Genetikai differenciálódás és metapopulációs struktúrák kárpát-medencei lepkefajokban

^|33|

Az elmúlt évek során több, az előzőekben tárgyalt taxonómiai és biogeográfiai szempontok szerint kiválasztott lepkefaj kárpát-medencei populációinak genetikai variabilitását vizsgáltuk különböző földrajzi skálákon. Két faj, a Parnassius mnemosyne és az Euphydryas maturna esetében mind szélesebb körű, mind finomabb léptékű vizsgálatok folytak, míg további esetekben, az Aricia artaxerxes fajnál és az Maculinea alcon-rebeli fajcsoportban egyelőre csak szűkebb léptékű regionális vizsgálataink folytak. Az alábbiakban ezek eredményeiről adunk rövid áttekintést.

^|34|

A Parnassius mnemosyne populációit 11 földrajzi tájegységben (Dunántúli-középhegység: Bakony, Vértes, Velencei- és Pilis-hegység, Budai-hegyek, Mecsek; Északi-középhegység: Börzsöny, Bükk, Aggteleki-karszt, Zempléni-hegység; az Erdélyi-szigethegység előhegyei) és három síkvidéki izolátumban (Sajolád, Dráva-sík, Körös-vidék) vizsgáltuk Magyarországon és Románia szomszédos területén. A Cavalli-Sforza és Edwards genetikai távolságok alapján szerkesztett UPGMA dendrogram csak részben utal földrajzi mintázat meglétére. A Dunántúli-középhegységtől a Börzsönyig elterjedt populációk genetikai távolságai nem arányosak a topográfiai távolságokkal. A Bükk-hegység populációi egy összetartozó csoportot képeznek, hozzájuk csatlakozik a sajóládi izolátum is, amelyet a Bükktől mintegy 15 km-nyi légvonalbeli távolság választ el. Ebben az izolátumban már allélvesztések mutatkoztak, és ezt a mikroszatellitek vizsgálata közvetlenül is igazolta, a 60-as évekből származó gyűjteménybeli példányok, és a 90-es évek első felében vett minták összehasonlítása révén. A zempléni-hegységi és a körös-vidéki populációk a dunántúliaktól és az északi-középhegységiektől genetikailag eltérőnek bizonyultak, "privát" allélokkal, ami arra vall, hogy önálló népességek, és az előbbiektől eltérő migrációs irányokat képviselnek.

Az Euphydryas maturna a természetközeli erdőszegélyek és a hagyományos gazdálkodás révén kialakult laza erdőstruktúrák jelzőfaja, amely a Dunántúlon és egész Közép-Európában általános és erős állományregressziót mutat. Vizsgált anyagunk legnagyobb része az Alföld keleti részéről származik (Bereg-Szatmári-sík hazai és romániai része, Nyírség és Körös-vidék), de számos minta képviseli a Dél-Dunántúl és az Északi-középhegység populációit is. A Cavalli-Sforza és Edwards genetikai távolságok alapján szerkesztett UPGMA dendrogram itt - ellentétben a P. mnemosyne-val - nem mutat régiók szerinti elkülönülést. A genetikai variabilitás legnagyobb része a régiókon belüli, a régiók közti differenciálódás csekély. Minden régión belül, minden populáció szignifikánsan eltérő F_st értékeket mutatott.

Az Aricia artaxerxes boglárkalepkét a Bükkben, az Aggteleki- és a Szlovákiai-karszton endemikus alfaj képviseli. Az utóbbi két évtizedben a bükki populációk egyedszáma erősen visszaesett, a rétek degradációja miatt, ugyanakkor az Aggteleki- és a Szlovákiai-karszton élő népességek egyedszáma változatlanul igen jelentős. Így nem meglepő, hogy a lokuszonkénti átlagos allélszám az utóbbi területeken bizonyult magasabbnak. Több enzimlokusz "ritka" alléljei (e.g. Est, Got, Mdh, Pgi, Pgm) a bükki mintákból hiányoztak. A heterozigóták relatív gyakorisága viszont nem volt alacsonyabb a Bükkben. Ezzel együtt minden minta genetikai differenciálódása szignifikánsnak bizonyult, ami azt mutatja, hogy a genetikai differenciálódás mértéke szorosabban függ a gyakoribb allélok frekvenciájától, mint bizonyos ritka allélok jelenlététől. Számos lokusz esetében találtunk szignifikáns eltérést a Hardy-Weinberg-egyensúlytól (Adh-1, Adh-2, Aldox, Est, Idh). A Fisher-féle egzakt teszt mindkét régióban szignifikáns heterozigóta hiányt mutatott, amely a legkifejezettebb az Aldox, Est és Me lokuszokban volt. Ezeket az eredményeket az F-statistika is megerősítette. A populációk genetikai varianciája (F_it) jelentősnek bizonyult; ebben a populáción belüli rész jelentősebb volt, mint a populációk közötti (F_is>F_st). A Nei-távolságok alapján szerkesztett UPGMA dendrogram sajátos földrajzi mintázatot mutatott az 1999-es és 2000-es évekre, amely szerint a Szádelői-fennsík magasabb részéről származó minta (Hacava) világosan elkülönül a Karsztvidék egyéb részeiről származó mintáktól, és lényegében az élőhelyek vertikális tagolódását tükrözi.

XII. Néhány következtetés

Szépen illeszkednek az előző képbe azok a nemrég elkezdődött vizsgálat is, amelyek megmutatták, hogy az egyenesszárnyúak és lepkék kárpát-medencei populációiban is hasonló filogeográfiai "erővonalak" rajzolódnak ki. A dél-és nyugat-dunántúli populációk nyugat-balkáni (illír) refugiális kapcsolatai nemcsak az Erebia medusa szerecsenlepke esetében igazolódtak be, hanem mindazoknál a csigáknál és röpképtelen egyenesszárnyúaknál is, ahol a nyugat-kárpát-medencei populációk határozott taxonómiai elkülönülést mutatnak a medence keleti-északkeleti peremén élőkkel szemben. Utóbbiaknál részben az Alföld-peremi, részben a bánáti-erdélyi erdőrefugiumok hatása, illetve ezeknek a kelet-balkáni refugiumokkal való összefüggése igazolható. A Kárpát-medence kettős, esetenként több irányból végbement benépesülésére az itteni populációkban talált fenológiai és tápnövény-elkülönülések is utalnak. Két, nemzetközi érdeklődésre is számot tartó taxon-pár többirányú (polimorfizmus, morfometria, életmenet, élőhely-választás) vizsgálatát végezzük. Az egyik az európai szinten védett, hangya-parazitoid hernyójú Maculinea boglárkalepke-genus tagja, ahol az euroszibériai M. arion arion iniciális tápnövényei kakukkfű, Thymus-fajok, az imágó rajzása a virágzási időhöz szinkronizáltan, hazai viszonyok közt május közepétől június közepéig-végéig tart, míg az adriatomediterrán jellegű M. arion ligurica iniciális tápnövénye a szurokfű, Origanum vulgare, és az imágók rajzása, szintén a virágzási időhöz szinkronizáltan, június végétől augusztus közepéig tart. A másik esetben a nagy elterjedésű euroszibériai Melitaea phoebe vikariánsa a pontomediterrán M. /phoebe/ telona, amelynek szigetszerű, endemikus alfajt képező legészakibb populációi az Isztriai-félszigettől Dél-Szlovákiáig terjedtek el. Utóbbi - szemben az évente két nemzedékű, ubiquista fajpárral - tápnövény-specialista és örökletesen egy nemzedékű.
Érdemes még egy pillanatig elidőzni a Parnassius mnemosyne és az Euphydryas maturna eltérő földrajzi mintázatainál. Az előbbinél kárpát-medencei léptékben alfaji tagolódásra utaló elkülönüléseket találtunk, a Bükk-fennsíki populációk viszont szorosan összetartozó, metapopulációs struktúraként értelmezhető klaszterbe csoportosultak. K-stratégista életmenetű, nősténye viszonylag nem nagy számú, de nagy méretű petéit egyesével "teríti", aránylag jelentős, akár több km2-es területen. Következésképpen az adott mintában számos nőstény utódai vannak jelen, és ezzel együtt a megtelepedés-eltűnés-visszatelepülés dinamikája jelentős. Az Euphydryas maturna tipikus r-stratégista, nagy számú petéit egyetlen csomóba, több rétegben telepíti; a fiatal hernyók is társasan élnek. Az egyes populáció-minták varianciája jelentős, de benne az azonos nősténytől származó utódok "család"-szerű egyedcsoportokká sűrűsödnek össze. Több esettanulmány mutatja, hogy ahol drasztikus környezeti hatások a populáció eltűnését eredményezték, akkor is több évet igényelt a spontán visszatelepülés, ha a legközelebbi populáció légvonalban alig egy km távolságban volt.

Végezetül feltehető a kérdés: érdemes-e ilyen típusú vizsgálatokkal foglalkozni. Mintegy 1990 óta, vezető folyóiratokban (Evolution, Genetics, Molecular Ecology, Tree stb.) megjelent tanulmányok sokasága mutatja, hogy e kérdések iránt jelentős, sőt egyre növekvő a nemzetközi érdeklődés, nemcsak elméleti, hanem alkalmazott, konzervációbiológiai oldalról is. Mivel e téma akár néhány fős kutatócsoport keretében, évi 2-3 milliós (forintos, nem eurós!) költségvetéssel is művelhető, ezért még a köztudottan szegényes ellátottságú tudományegyetemi tanszékek sem esélytelenek, bár a nemzetközi együttműködés rajtuk-rajtunk is sokat lendíthet.

A lényeg azonban nem itt van: a populációs szintű vizsgálatok elterjedésével egyre szorosabbá válik a kapcsolat az evolúcióbiológia és az ökológia között is. Nemcsak azt kérdezzük, hogy adott helyen-közösségben "hányan vannak" és "milyen eloszlásban", hanem azt is, hogy "mit csinálnak", "hogyan és miért változnak", és az is érdekel bennünket, hogy mi az a genetikai program, amely a tűrés és az alkalmazkodás lehetőségeit behatárolja, és milyen mikroevolúciós folyamatok játszódnak le a kompetíció, a predáció, a tápnövény- és gazdaspecializáció, a fitofág elleni kémiai védekezés stb. kapcsán. Látnivaló, hogy az "Ecology and Evolution" nemcsak egy mindig izgalmas új eredményekkel teli folyóirat címében van együtt ("TREE"), hanem valóban ez a tudomány trendje, tartalmában és szemléletében is. Az "ökológiai színen zajló evolúciós színjátéknak" (Hutchinson) nemcsak kódolt szövege van, hanem forgatókönyve is. Szereplői jönnek-mennek, olykor süllyesztőbe is kerülnek. Azt, hogy a szereplők korábban milyenek voltak, merre jártak és mit csináltak, fáztak-e vagy épp melegük volt, ma már nemcsak fosszíliákat faggatva és hiányaikat merész hipotézisekkel kitöltve próbáljuk nyomon követni. A génekben kódolt információ arról is tanúskodik, hogy honnan jöttünk, hová megyünk, milyen utakat megtéve, és eközben kikkel érintkeztünk, keveredtünk; milyen genetikai kényszerfeltételeken, szűk "palacknyakokon" kellett átjutnunk.

Látnivaló, hogy az ilyen folyamatok szempontjából a Kárpát-medence, a biológiai sokféleség genetikai szintjét tekintve is kiemelkedő fontosságú, nemzetközi érdeklődésre számot tartó fókuszterület. Amit vizsgálunk, az Kárpát-medencei közös természeti örökségünk része. Kutatása és megőrzése felelősséget és feladatokat ró ránk.

Terminus 1	Terminus 2	Leírás
Adriatomediterrán		Olyan faj vagy alfaj, amelynek elterjedési gócterülete a központi mediterrán térség (Appennin-félsziget + Dél-Franciaország).
allél		Adott génhelyen (lokusz) lehetséges alternatív génformák, amelyek a Mendel-féle öröklésmenetben valamely tulajdonság különböző megjelenési formáiért felelősek.
állományregresszió		Adott népesség létszámának csökkenése.
allopatrikus		Olyan faj, amely egy másik, általában vele közelrokon fajhoz képest különálló elterjedési területtel bír, amely legfeljebb érintkezik a másik fajéval, ennek következtében a két faj közötti génáramlás nem lehetséges vagy nagyon korlátozott.
allozim		Adott enzimek alternatív allélek által kódolt, aminosav-sorrendjükben eltérő formái.
alpin fajok		Olyan növény- és állatfajok, amelyek a magashegységek erdőhatár fölötti övezetében fordulnak elő.
área-dendrogram		A törzsfejlődési kapcsolatok alapján megrajzolt elterjedés-történeti törzsfa.
Arktikus-alpin fajok		Olyan megszakított (diszjunkt) elterjedésű fajok, amelyek elterjedésének egyik része a sarkvidéki tundrákra, másik része a magashegységek erdőhatár fölötti (alpin és szubnivális) övezeteire esik. Létrejöttük annak köszönhető, hogy a jégkorszakok alatt a jégperemi (periglaciális) területeken elterjedt fajok a jég visszahúzódása után részint a sarkvidékek felé, részint a magashegységek erdőhatár fölötti övezeteibe szorultak.
biogeográfia	(életföldrajz)	Az élőlények és közösségeik földrajzi elterjedésének és elterjedés-történetének tudománya.
biotóp	(élőhely)	Az életközösség térbeli alapegysége, amely sajátos, minőségileg és mennyiségileg jellemezhető egységes életközösséget tartalmaz.
bivoltin fajok		Évente két nemzedékben fejlődő fajok.
boreális		A hűvös-, ill. hideg-mérsékelt, tűlevelű erdőkkel jellemezhető éghajlati övezet.
boreo-montán fajok		Olyan megszakított (diszjunkt) elterjedésű fajok, amelyek elterjedésének egyik (nagyobb) része a boreális éghajlati, ill. növényzeti (tajga) övben húzódik, elterjedésük másik része pedig a magasabb fekvésű hegyvidéki (szubalpin-montán) erdőövezetekre esik.
dacikus fajok		Erdély hegyvidékeinek jellemző flóra- és faunaelemei.
demográfia		Népesedéssel, népességek szerkezetével és változásaival (dinamikájával) foglalkozó tudományág.
dendrogram		A hasonlósági és/vagy leszármazási kapcsolatok elágazó fa alakú ábrázolási módja. Vagy az élővilág rendszertani egységeinek (taxonok) hasonlósági mértékén alapul (fenogram), vagy pedig a leszármazási (genealogikus) kapcsolatokat fejezi ki (kladogram).
diszjunkt (széttagolt) elterjedés		Olyan nagyobb foltokra tagolódó elterjedési terület, amelynek egyes részeit az adott faj számára átjárhatatlan benépesítetlen területek választják szét, ezért az egyes részterületeket lakó népességek között génáramlás nincs.
endemikus (bennszülött) fajok		Olyan növény- vagy állatfajok, amelyek elterjedési területe egy adott életföldrajzi régió szűkebb, meghatározott részére korlátozódik.
enzimlokusz		Olyan genetikai régió, amelynek alléljai alternatív enzimformákat (lásd allozimok) kódolnak.
evolúció		Az élőlények népességeiben (szaporodásközösségeiben) lezajló genetikai változásokkal leírható és jellemezhető fejlődési folyamat.
evolúciógenetika		Az evolúciótannak az a részterülete, amely a fajon belüli változékonyság és a fajkeletkezés genetikai tényezőit és mechanizmusait kutatja.
fauna		Valamely földrajzi területegység vagy földtörténeti korszak állatvilága.
fenológia		A biológia és a meteorológia határtudománya, mely az élőlények életfolyamatainak évszakos periodicitását vizsgálja a környezeti tényezőkkel való összefüggésben.
fenotípusos variabilitás		Adott jelleg külső megjelenési formájának változékonysága.
filogenetika		Törzsfejlődéstan, az élővilág fejlődéstörténetével, fejlődési irányaival és egységeinek kialakulásával, leszármazási (genealogikus) kapcsolataival foglalkozó tudomány.
filogeográfia		Az elterjedési területek kialakulása, változása során lezajló evolúciógenetikai változásokat kutatja. Fő célja a jelenlegi elterjedés kialakulásának evolúciós magyarázata, ehhez jelző értékű genetikai sajátságokat (markereket) használ.
fitofág		Növényevő.
fluktációs övezet		Az elterjedési területnek az a peremi része, amely az éghajlati változásokra módosul, kiterjed vagy visszahúzódik, esetleg feldarabolódik.
fosszilia		Ősmaradvány, a földtörténeti múltban elpusztult és valamilyen módon "tartósult" (pl. megkövült) állat vagy növényegyed, ill. annak részlete.
Gazdaspecializáció		Szűk gazdakörrel rendelkező élősködők vagy kórokozók azon tulajdonsága, hogy csak a meghatározott fajú gazdanövényt vagy gazdaállatot, esetleg annak is csak bizonyos változatait képesek megfertőzni.
gének		Meghatározott jellegek kialakulásáért felelős DNS-, ill. kromoszómaszakaszok
génáramlás		Valamely gén egy vagy több alléljának folyamatos vagy rendszeresen ismétlődő átjutása valamely faj egyik populációjából az adott faj másik populációjába egyedek vándorlása útján vagy szaporítószervek, ill. ivarsejtek közvetítésével.
géncentrum		Olyan kisebb-nagyobb földrajzi tájegység, ahol valamely termesztett növényfaj vagy -nemzetség ősi fajaiban a legtöbb genetikai változat fordul elő; tágabb értelemben; ahol valamely élőlénycsoport a maximális genetikai változatossággal rendelkezik.
genusz	(nem)	Állatrendszertani egység.
haploid kromoszómaszám		Egyszeres kromoszómaszerelvény, amelyben a kromoszómaszerelvény minden tagja csak egyetlen példányban van jelen. Ez jellemző általában az ivaros szaporodású élőlények ivarsejtjeire. Az ilyen szerelvények a szülői jellegek alternatív formái közül csak az egyiket hordozzák ("gamétatisztaság elve").
harmadidőszak	(harmadkor, tercier)	A földtörténeti újkor közel 70 millió éves, idősebb szakasza.
Hardy-Weinberg-egyensúly		A populációgenetikának a Mendel-féle hasadási arányokból levezetett alaptétele, amely az ún. ideális populáció gén- és genotípus-eloszlásának stabilitását mondja ki; olyan 0-hipotézis, amelyre a populáció allél- és genotípus-gyakorisággal kapcsolatos matematikai összefüggések épülnek.
holarktikus		Az állatföldrajzban a palearktikus és neoarktikus régió egyesítése.
imágó		A rovarok teljesen kifejlett, ivarérett alakja.
kompozicionális sokféleség		Az életközösségeknek az a szerkezeti sajátossága, hogy nemcsak az ott élő fajok sokféleségével, hanem azok népességeinek mennyiségi arányaival (reprezentációjával) is jellemezhetők.
konzervációbiológia		Természetvédelmi biológia, az élővilág különböző szintű sokféleségének megőrzésével foglalkozó tudomány.
marginális hibridizáció		Döntően allopatrikus, elterjedés-peremi helyzetű, genetikailag rokon népességek kereszteződése érintkezésük sávjában (pl. dolmányos varjú - kormos varjú hibridizációs sávja).
mediterrán		Földközi-tenger környéki, ill. a Földközi-tenger környékére jellemző, pl. éghajlat, növényzet, állatvilág. Szubmediterrán; a szűkebb értelemben vett Földközi-tengeri régión túl terjedő, ill. ható.
mezoklíma		Kisebb légterek környezetüktől eltérő éghajlata.
migráció		Az állatok vándorlása más területre táplálkozási vagy szaporodási viszonyok következtében.
mikroszatellit		A sejtmag DNS-állományának az a része, amelyben rövid polinukleotid-szakaszok sokszorosan ismétlődnek. Több állatcsoportban jelentős változékonyságot mutatnak.
mitokondriális gén		A mitokondrium önálló genetikai információhordozó DNS-állományának meghatározott szakasza. A megtermékenyített petesejtbe a petéből kerül, tehát anyai öröklődésű, ezért különösen alkalmas leszármazási vonalak, összeköttetések bizonyítására (bár újabban felvetik, hogy kivételesen apai mitokondriális öröklődés is lehetséges).
monofiletikus		Az élőlények valamely csoportjának egy közös ősből való leszármazása. Általában olyan közös, leszármaztatott (szünapomorf) jelleg(ek) meglétével bizonyítható, amely(ek) csak az adott élőlénycsoportban, ill. azok közös ősében fordul(nak) elő.
mutáció		Az öröklődő jelleg egyetlen nemzedéken belül bekövetkező ugrásszerű megváltozása, ami az utódokban is fennmarad. Szűkebb értelemben az öröklődő jelleg kódoló egységében a DNS nukleotid-sorrendjének megváltozása.
NATURA 2000		Az EU Élőhely Irányelv alapján kijelölt ún. Európai Jelentőségű Élőhelyek hálózatszerű rendszere, amely az európai jelentőségű élőhelytípusok és fajok népességeinek kedvező természetvédelmi állapotú megőrzésére hivatott.
negyedidőszak	(negyedkor, kvarter)	A földtörténet utolsó, mintegy 2,5-3 millió évig tartó, legfiatalabb időszaka.
neoendemizmusok		Fiatal negyedidőszaki kialakulású fajok.
ökológia		Az élővilág és környezete kölcsönhatásaival, szorosabb értelemben az élőlények populációira ható egzisztenciális kényszerfeltétekkel és ezek törvényszerűségeivel foglalkozó tudomány.
ökoton	(ecoton)	Különböző típusú élőhelyek vagy növényzeti övezetek közötti átmeneti sáv, amelyre az ökológiai tényezők fokozatos (grádiens-szerű) változása jellemző.
palearktikus		Az állatföldrajzi régiók egyike. Az összes állatföldrajzi régiók közül a legnagyobb. Magába foglalja egész Európát és Ázsia nagy részét egészen a Himalájáig, és Észak-Afrikát egészen a Szaharáig. Négy alrégiót különböztetünk meg benne, nevezetesen az 1. európai, 2. mediterrán, 3. szibériai és 4. mandzsúriai alrégiót.
palearktisz		Palearktikus faunaterület (régió). A holarktikus faunabirodalom (realm) része, ide tartoznak Eurázsia mérsékelt övi tájai, Észak-Afrika mediterrán jellegű része.
Pannonicum		Életföldrajzi területegység a Kárpát-medencében, amelyre a kárpáti és közép-európai erdő-övezetek, valamint az erdőssztyepp- és sztyepp-övezetekre jellemző növényzeti típusok és állatvilág találkozása, ezáltal a flóra- és faunaelemek sajátos sokfélesége jellemző.
policentrikus área		Olyan elterjedési terület, amelynek mai szerkezete több önálló gócterületből jött létre (pl. barna medve). Nagyon sok nagy elterjedésű faj elterjedése ilyen.
polimorfizmus		Ugyanazon fajhoz tartozó egyedek genetikai változatossága (genetikai polimorfizmus) illetve különböző alakban való megjelenése (fenotípusos polimorfizmus).
politipikus fajok		Több alfajra tagolódó fajok, amelyek több eltérő génállományra tagolódnak és jelenlegi elterjedésük több önálló gócterületből jött létre (pl. barázdabillegető, mezei pocok).
pontuszi fajok		A Fekete-tengertől északra, ill. a Fekete-tenger és a Kaszpi-tenger közötti sztyeppekre jellemző flóra- és faunaelemek.
pontuszi-pannon fajok		Az előbbiekhez hasonló elterjedésű sztyeppei fajok, de a Kárpát-medence sztyepp- és erdőssztyepp-területein is megvannak (pl. piros kígyószisz, kis földikutya).
populáció	(népesség)	Adott faj meghatározott élőhelyen együtt élő, szaporodásközösséget alkotó egyedeinek csoportja, tenyésző népessége.
posztglaciális		Az utolsó eljegesedési hullám (Würm) utáni, mintegy 12000 évvel ezelőtt kezdődött földtörténeti időszak. Jellemző rá a jégpajzsok és -takarók visszahúzódása, a viszonylag stabil, felmelegedő éghajlati szituáció.
predátor		Ragadozó
refugium		Menedékterület. Olyan terület(ek), ahol éghajlati változások idején az élőlények jelentős része képes átvészelni a kedvezőtlen időszakot.
reliktumfaj	(maradványfaj)	Olyan növény- vagy állatfajok, amelyek a földtörténet korábbi, a maitól eltérő életkörülményei között, az adott területen szélesebb körben terjedtek el, ma azonban ott vagy másutt elszigetelten fordulnak elő.
reproduktív izoláció		Az egymástól külső (földrajzi vagy ökológiai) okból és/vagy genetikai megváltozás következtében elkülönülő populációk, az eredetileg egyetlen szaporodási közösséget alkotó csoportok későbbi leszármazottai már nem kereszteződhetnek egymással.
speciáció	(fajgyarapodás)	A fajképződésnek az a módja, amelynek során reproduktív izoláció révén egy kiinduló fajból két vagy több új faj keletkezik, ezáltal a genetikai információ továbbadása két vagy több önálló törzsfejlődési irányra tagolódva folytatódik.
szelekció	(kiválogatódás)	Az evolúció fontos tényezője, amelynek lényege a különböző genetikai változatok eltérő alkalmazkodó- és túlélőképessége, ezáltal eltérő továbbszaporodási esélye meghatározott környezeti feltételek között.
taxon		Faj.
taxonómia		Rendszertan.
tribusz	(nemzetség)	Állatrendszertani egység.
ubiquista		Olyan szélsőséges tűrőképességű faj, amely több, esetleg nagyon sok különböző természetű élőhelyen egyaránt képes megélni.
UPGMA dendrogram	(csoportátlag módszer)	Távolságoptimalizáló módszer a hierarchikus klasszifikációban.
valencia		Adott élőlény, illetve élőlénycsoport ökológiai értelemben vett tűrőképességétől (toleranciájától) függő tulajdonság, mely kifejezi, hogy hány és milyen biotópban élhet.
vikariáns		Az a jelenség, amikor családok, nemek, illetve nemzetségek különböző flóra-, illetve faunaterületeken vagy különböző talajokon egymást kizárják és helyettesítik.
xeromontán fajok		A (legalább a tenyészidőszakban) száraz éghajlatú (arid), erőteljes fizikai aprózódással jellemezhető hegyvidékek sajátos flóra- és faunaelemei.

Arntzen, J. W., Wallis, G. P.: Geographic variation and taxonomy of crested newts (Triturus cristatus superspecies): morphological and mitochondrial DNA data, In: Contrib. Zool. (The Hague), 1999/68 (3): 181-203.

Avise, J. C.: Phylogeography: The History and Formation of Species, Harward U. P., Cambridge, M., 1999.

Avise, J. C., Hamrick, J. L.: Conservation Genetics: Case Histories from Nature, Chapman and Hall, New York - London, 1996: 512.

Bennett, K.D., Tzedakis, P. C., Willis, K. J.: Quaternary refugia of north European trees, In: Journal of Biogeography, 1991/18: 103-115.

Cooper, S. J., Ibrahim, K. M., Hewitt, G. M.: Postglacial expansion and genome subdivision in the European grasshopper Chorthippus parallelus, In: Mol. Ecol., 1995/4: 49-60.

Council of Europe: The EMERALD Network - A Network of Areas of Special Conservation Interests, Strasbourg, 17. February 1998, Council of Europe, 1998:1-39.

Dumoulin-Lapegue, S., Demesure, B., Fineschi, S., le Corré, V., Petit, R.-J.:Phylogeographic structure of the white oaks throughout the European continent, In: Genetics, 1997/146: 1475-1487.

Fjeldsa, J., Ehrlich, D., Lambin, E., Prins, E.: Are biodiversity 'hotspots' correlated with current ecoclimate stability? A pilot study using the NOAA-AVHRR remote sensing data, In: Biodiversity and Conservation, 1997/6(3): 401-422.

Harold, A. S.,Mooi, R. D.: Areas of endemism: definition and recognition criteria, In: Syst. Biol., 1994/43 (2): 261-266.

Hewitt, G. M.: Some genetic consequences of ice ages, and their role in divergence and speciation, In: Biol. Journ. linnean Soc., 1996/58: 247-276.

Hewitt, G. M.: The genetic legacy of the Quaternary ice ages, Nature 2000/405: 907-913.

Lattin, G. de: Grundriss der Zoogeographie, Fischer, Jena-Stuttgart, 1967: 602.

Meglécz, E., Pecsenye, K., Peregovits, L., Varga, Z.: Allozyme variation in Parnassius mnemosyne (L.) (Lepidoptera) populations in North-East Hungary: variation within a subspecies group, In: Genetica, 1997/101: 59-66.

Meglécz, E., Pecsenye, K., Varga, Z., Solignac, M.: Comparison of differentiation pattern at allozyme and microsatellite loci in Parnassius mnemosyne (Linnaeus, 1758) (Lepidoptera) populations, In: Hereditas, 1998/128: 95-103.

Meglécz, E., Neve, G., Pecsenye, K., Varga, Z.: Genetic variations in space and time in Parnassius mnemosyne (Lepidoptera) populations in northeast Hungary, In: Biol. Conservation, 1999/89(3): 251-259.

Napolitano, M., Descimon, H.: Genetic structure of French populations on the mountain butterfly Parnassius mnemosyne L. (Lepidoptera: Papilionidae), In: Biol. J. Linn. Soc., 1994/53: 325-344.

Roderick, G.K.: Geographic structure of insect populations: Gene flow, phylogeography and their uses, In: Ann. Rev. Entomol., 1996/41: 325-352.

Santucci, F., Emerson, B.C., Hewitt, G.M.: Mitochondrial DNA phylogeography of European hedgehogs, In: Mol. Ecol., 1998/7: 1163-1172.

Schmitt, Th., Hewitt, G.M.: The genetic pattern of population threat and loss: a case study of butterflies, In: Mol. Ecol., 2004/13: 21-31.

Schmitt, T., Seitz, A.: Allozyme variation in Polyommatus coridon (Lepidoptera: Lycaenidae): identification of ice-age refugia and reconstruction of post-glacial expansion, In: Journal of Biogeography, 2001/28: 1129-1136.

Schmitt, T., Seitz, A.: Intraspecific allozymatic differentiation reveals the glacial refugia and the postglacial expansions of European Erebia medusa (Lepidoptera: Nymphalidae), In: Biological Journal of the Linnean Society, 2001/74: 429-458.

Schmitt, T., Seitz, A.: Postglacial distribution area expansion of Polyommatus coridon (Lepidoptera: Lycaenidae) from its ponto-mediterranean glacial refugium, Heredity, 2002/89: 20-26.

Schmitt, T., Varga, Z., Seitz, A.: Forests as dispersal barriers for Erebia medusa (Nymphalidae, Lepidoptera), In: Basic and Applied Ecology, 2000/1: 53-59.

Szymura, J.M.: Analysis of hybrid zones with Bombina In Harrison, R.G. (ed.): Hybrid zones and the evolutionary process, Oxford U.P., New York and Oxford, 1993: 261-289.

Taberlet, P., Bouvet, J.: Mitochondrial DNA polymorphism, phylogeography and conservation genetics of the brown bear (Ursus arctos) in Europe, In: Proc. R. Soc. London, B, 1994/255: 195-200.

Taberlet, P., Fumagalli, L., Wust-Saucy, A.-G., Cosson, J.-F.: Comparative phylogeography and postglacial colonisation routes in Europe, In: Mol. Ecol., 1998/7: 453-464.

Varga, Z.: Geographical Patterns of Biodiversity in the Palearctic and in the Carpathian Basin, In: Acta Zool. Hung., 1995/41: 71-92.

Varga, Z.: Biogeography and Evolution of the oreal Lepidoptera in the Palearctic, In: Acta Zool. Hung., 1996/42(4): 289-330.

Varga, Z.: Biodiversity and Phylogeography, In: Acta Biol. Debr., 2003/24: 5-38.

Varga, Z.: Post-glacial dispersal strategies of Orthoptera and Lepidoptera in Europe and in the Carpathian basin, Proceedings of the 13. Colloquium of EIS, Leiden, 2001., 2003:93-105.

Williams, P., Humphries, C., Araújo, M.: Mapping Europe's Biodiversity, In: Delbaere (szerk.): Facts and Figures on Europe's Biodiversity. State and Trends 1998-1999, European Centre for Nature Conservation, Tilburg, 1999:12-20.

Willis, K.J., Sümegi, P., Braun M., Tóth A.: The late Quaternary environmental history of Bátorliget, NE Hungary, Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 1995/118: 25-47.

Zajc, I., Arntzen, J.W.: Phylogenetic relationships of the European newts (genus Triturus) tested with mitochondrial DNA sequence data, In: Contrib. Zool. (The Hague), 1999/68(2): 73-81.

http://www.zool.klte.hu/
A Debreceni Egyetem Evolúciós Állattani és Humánbiológiai Tanszék honlapja (magyar)

http://www.biogeography.org/
A biogeográfiával kapcsolatos kutatások nemzetközi honlapja (angol)

http://www.jstor.org/journals/03050270.html
Journal of Biogeography (angol)

http://bio.univet.hu/person/hornung/jegyzet/biogeogr.html
Dr. Hornung Erzsébet honlapja; általános- és történeti biogeográfia (magyar)

http://www.blackwellpublishing.com/journal.asp?ref=1010-061X&site=1
Journal of Evolutionary Biology (angol)

http://www.grida.no/enrin/biodiv/biodiv/national/romania/robiodiv.htm#1.2
Románia természeti területeinek biodiverzitása (angol)

http://www.nhmus.hu/
A Magyar Természettudományi Múzeum honlapja (magyar)

http://www.anp.hu/anp/default.asp
Az Aggteleki Nemzeti Park honlapja (magyar)

http://www.nograd.net/termeszet/bnp/index_hu.html
A Bükki Nemzeti Park honlapja (magyar)

http://www.hnp.hu/
A Hortobágyi Nemzeti Park honlapja (magyar)

http://www.knp.hu/
A Kiskunsági Nemzeti Park honlapja (magyar)

http://www.matrahegy.hu/termvede/termvede.html
A Mátrai Tájvédelmi Körzet honlapja (magyar)

http://www.ktm.hu/term/index/vedett.htm
Magyarországi védett és fokozottan védett növények és állatok listája (magyar)

http://www.blackwellpublishing.com/journal.asp?ref=0962-1083&site=1
A Molecular Ecology honlapja (angol)

Az élet folytonosságát korlátozott élettartamú egyedek populációi tartják fenn, biztosítva a genetikai információ továbbadását nemzedékről nemzedékre. A génekben kódolt információ tanúskodik arról is, hogy honnan jöttünk, hová megyünk, milyen utakat tettünk meg, és eközben kikkel érintkeztünk, keveredtünk; milyen genetikai kényszerfeltételeken kellett átjutnunk. A Kárpát-medence e folyamatok szempontjából és a biológiai sokféleség genetikai szintjét tekintve kiemelkedő fontosságú, nemzetközi érdeklődésre számot tartó fókuszterület.

Számos példán keresztül betekintést nyerhetünk az Európa legnagyobb fajgazdagságú területeihez tartozó Kárpát-medence biodiverzitásának általános vonásaiba és a térséget érő életföldrajzi hatásokba.

I. Bevezetés

A modern biológia egyik alapfelismerése az, hogy a véletlenszerű kombináció elve alapján lehetséges genetikai változatoknak mindig csupán csekély töredéke jön, jöhet létre. Viszont amelyek létrejöhetnek, sem jelenhetnek meg a bioszféra nagy színpadán bárhol, bármikor és bármilyen mennyiségben. A biológiai sokféleségnek jól jellemezhető tér-idő mintázatai vannak.

II. A Kárpát-medence biológiai sokféleségének általános vonásai: életföldrajzi hatások

A Kárpát-medence a biológiai sokféleség szempontjából különleges jelentőségű terület. Életföldrajzi képét meghatározza, hogy szinte minden oldalról hegyvidékek veszik körül.
A terület életföldrajzi képét a flóra- és faunaelemek sokfélesége, a különböző földrajzi eredetű növény- és állatfajok összetorlódása jellemzi.

III. Bennszülött fajok (endemizmusok)

A Kárpát-medence gazdag bennszülött élővilággal rendelkezik.

IV. Dacikus fajok

Dacikus fajoknak nevezzük Erdély hegyvidékeinek jellemző flóra- és faunaelemei.

V. Sztyeppei (ponto-kaszpi) fajok

A Kárpát-medencében ritka sztyeppei fajokkal is találkozunk.

VI. Mediterrán fajok

Délről behatoló, zömében hőigényes fajokat is találunk ezen a területen.

VII. Xeromontán fajok

Európa száraz éghajlatú hegyvidékeire jellemző flóra- és faunaelemek is jelen vannak térségünkben.

VIII. Egy új tudományos irány, a filogeográfia: általános alapelvek

Filogeográfiának az elterjedés-dinamikai folyamatok genetikai markerekkel történő vizsgálatát nevezzük. Lehetőségeinek gazdagsága a biogeográfia és az evolúciógenetika eredményeinek szintéziséből fakad. A filogeográfia eszköztára egész sor taxonómiai, filogenetikai és biogeográfiai kérdés újbóli vizsgálatát teszi lehetővé.

IX. Két európai léptékű esettanulmány

Európa és a Kárpát-medence faunatörténetének egyes vonásait két rovarcsoport - a mediterrán boglárkalepke és az euroszibériai szemeslepke elterjedési viszonyain keresztül mutatjuk be.

X. A Kárpát-medence posztglaciális benépesedése: areográfia és filogeográfia

A Kárpát-medence Európa legnagyobb fajgazdagságú területeihez tartozik. Mivel a negyedidőszaki klímaváltozások során mindvégig átmeneti helyzetű volt, különféle eredetű flóra- és faunaelemek találkozási övezetévé válhatott.

XI. Genetikai differenciálódás és metapopulációs struktúrák kárpát-medencei lepkefajokban

Az elmúlt évek során több szempont alapján kiválasztott lepkefaj kárpát-medencei populációinak genetikai variabilitását vizsgáltuk meg különböző földrajzi skálákon.

XII. Néhány következtetés

Néhány példa segítségével megmutatjuk, hogy a vizsgálat eredményei más fajok populációira is kiterjeszthetők. A filogeográfiai vizsgálatok egyre nagyobb nemzetközi érdeklődésnek örvendenek, s fontos szerepet játszanak természeti örökségünk pontosabb megismerésében.